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Feld-Nachtwolf
Feld-Nachtwolf (Trochosa ruricola), Weibchen
Systematik
Unterordnung: Echte Webspinnen (Araneomorphae) Teilordnung: Entelegynae Überfamilie: Lycosoidea Familie: Wolfsspinnen (Lycosidae) Gattung: Nachtwölfe (Trochosa) Art: Feld-Nachtwolf
Wissenschaftlicher Name
Trochosa ruricola
(De Geer, 1778)

Der Feld-Nachtwolf oder die Feld-Reifenspinne (Trochosa ruricola) ist eine Spinne aus der Familie der Wolfsspinnen (Lycosidae). Die Art ist paläarktisch verbreitet und ein häufigerer Vertreter dieser Familie.

Das Verbreitungsgebiet des Feld-Nachtwolfs umfasst Europa, die Türkei, Kaukasien, Russland (Europa bis zum Fernen Osten), Kasachstan, den Iran, Zentralasien, China, Japan und die Halbinsel Korea. Darüber hinaus wurde er in Nordamerika, auf Bermuda und in der Karibik eingeschleppt. Auch in Europa selber ist die Art flächendeckend verbreitet fehlt in Kontinentaleuropa lediglich in Bosnien und Herzegowina, dem europäischen Teil der Türkei sowie anderweitig auf der russischen Doppelinsel Nowaja Semlja, in Franz-Josef-Land, auf der Inselgruppe Spitzbergen, Island, Kreta und Zypern.^[1] Auf Großbritannien ist die Spinne vor allem in der südlichen Hälfte der Insel weit verbreitet, während sich ihr Vorkommen dort nach Norden hin Norden sehr verstreut.^[2]

Der Feld-Nachtwolf bevorzugt allgemein offene Habitate (Lebensräume) mittlerer Feuchtigkeit.^[1] Dabei ist er vor allem in niedrigeren Höhenlagen anzutreffen.^[2] Zu den bevorzugten Habitaten der Art zählen mitunter Wiesen und andere Grasland- sowie Marschlandschaften.^[2][3][4] Des Weiteren wurde die Art in Sümpfen nachgewiesen.^[3] Gleiches trifft auf den Randbereich von Bächen zu.^[4] Weitere überlieferte Habitate der Spinne sind Waldränder und Gärten.^[5]

Der Feld-Nachtwolf ist im Allgemeinen ziemlich häufig.^[5] In der Roten Liste gefährdeter Arten Tiere, Pflanzen und Pilze Deutschlands bzw. der Roten Liste und Gesamtartenliste der Spinnen Deutschlands (2016) wird die Art als „ungefährdet“ gewertet, da die Art in Deutschland als sehr häufig vorkommend gilt und ihre Bestände sowohl kurz- als auch langfristig gleichbleibend gewertet werden.^[6]

Ebenso wird der dort häufige Feld-Nachtwolf im Vereinigten Königreich von der IUCN in die Kategorie LC („Least Concern“, bzw. nicht gefährdet) eingestuft^[2] Diese Aspekte sind für den Feld-Nachtwolf auch in Norwegen gültig, wo er von der IUCN in der gleichen Kategorie gewertet wird. In Tschechien wird die Art in der IUCN-Kategorie ES („Ecologically Sustainable“, bzw. ökologisch anpassbar) erfasst.^[7]

Der Feld-Nachtwolf teilt mit anderen Nachtwölfen (Trochosa) die für die Gattung namensgebende und somit nächtliche Aktivitätszeit einschließlich der Eigenschaft des Weibchens, Wohnröhren als Unterschlupf anzulegen. Die Art ist somit wie alle Nachtwölfe terrestrisch (bodenbewohnend).^[4] Die Spinne verbirgt sich gerne unter Steinen und Baumstämmen.^[2]

Der wie alle Spinnen räuberisch lebende Feld-Nachtwolf teilt mit vielen anderen Wolfspinnen (Lycosidae) die Eigenschaft, freilaufend als Lauerjäger und demnach ohne ein Spinnennetz zu jagen. Entsprechend ihrer nächtlichen Aktivitätszeit verlässt die Art wie andere Nachtwölfe (Trochosa) insbesondere zu diesem Zeitpunkt ihren Unterschlupf, um aktiv Beutetiere zu jagen.^[4] Bevorzugt werden weichhäutige Insekten erbeutet, während beispielsweise Käfer mit hartem Exoskelett (Chitinpanzer) von der Spinne gemieden werden.^[8]

Der Lebenszyklus des Feld-Nachtwolfs wird wie bei anderen in den gemäßigten Klimazonen verbreiteten Spinnenarten von den Jahreszeiten beeinflusst und ähnelt in vielerlei Hinsicht dem anderer in Mitteleuropa vorkommenden Arten der Nachtwölfe (Trochosa). Die Phänologie (Aktivitätszeit) ausgewachsener Individuen beider Gechlechter beläuft sich nahezu ausschließlich auf das ganze Jahr. Nur ist bei den Männchen im Dezember eine Absenz zu vermerken.^[1] Am häufigsten sind die adulten Spinnen jedoch im Zeitraum zwischen dem Spätfrühling und Hochsommer anzutreffen.^[2] Der Lebenszyklus der Art wurde die der der anderen im deutschsprachigen Raum vorkommenden Vertretern der Gattung (T. hispanica ausgenommen) 1964 von Wolfgang Engelhardt ausführlich dokumentiert.

Das Fortpflanzungsverhalten des Feld-Nachtwolfs entspricht vom Grundprinzip her dem anderer Nachtwölfe (Trochosa) und weist ebenfalls viele Parallelen zu dem anderer in Mitteleuropa vorkommenden Arten der Gattung auf. Es enthält dabei jedoch arteigene Merkmale, mit denen es von den anderen Vertretern differenziert werden kann.

Hat ein Männchen des Feld-Nachtwolfs den Unterschlupf eines Weibchens anhand seiner mit Pheromonen (Botenstoffen) versehenen Wegfäden ausfindig machen können, beginnt das für Wolfsspinnen (Lycosidae) typische Balzverhalten seitens des Männchens. Es wird vermutet, dass dies bei Wolfsspinnen, dem Feld-Nachtwolf eingeschlossen, durch optische und chemische Reize des Weibchens ausgelöst wird.^[9] Für die Balz verwendet das Männchen das erste Beinpaar und auch die dortige auffällige Farbgebung kommt hier nun zum Einsatz.^[4]

Der Balztanz des Männchens vom Feld-Nachtwolf besteht aus vier Phasen. In der ersten, die mit der Ausgangsstellung des Männchens beginnt, sind die Beine des ersten Beinpaares parallel zur Längsachse der Spinne nach vorne gestreckt, sodass die Tarsen dieser Beine mit dem Untergrund in Berührung kommen. In der zweiten Phase verbleibt dann eines der Beinpaare in der Stellung der ersten Phase, während das andere vermehrt angehoben wird. Dabei wird die Femur, die Patella (Glied zwischen Femur und Tibia), die Tibia und der Metatarsus dieses Beines derart gebeugt, dass es ein nach unten offenes Rechteck formt. Ein ähnliches Verhalten ist auch bei der Balz des Männchens der Erdwolfsspinne (Trochosa terricola) zu beobachten. Bei der darauf folgenden dritten Phase wird werden bei selbigem Bein die Patella und Tibia weiter höher gehoben und im gleichen Moment das Bein beim Gelenk der Coxa derart lateral geschwenkt, das das Bein mit der Körperlängsachse einen Winkel von fast 90° bildet.^[10] Nun wird das andere Bein des ersten Beinpaares in Bewegung gesetzt und unter fortschreitender Streckung langsam nach vorn einwärts zum Untergrund gesenkt.^[11] Sobald der Tarsus von dem Bein diesen berührt, schlielßt dieses mit der Körperlängsachse einen Winkel von 30 bis 40° ein. Während der dritten Phase kommt es allgemeinen zu einer leichten und auf und ab verlaufenden Vibration des Tarsus sowie Metatarsus des Beines.^[12] Mit dem Auftreten des Tarsus auf den Bodengrund beginnt auch die vierte Phase des Balztanzes, bei der das zuvor in der dritten Phase verwendete Bein in seine Ausgangsstellung zurückversetzt wird und anschließend das andere Bein wieder angehoben wird. Die Dauer der Balzbewegung eines einzelnen Beines beträgt 10 bis 12 Sekunden.^[13]

Abgesehen von der bereits erwähnten gibt es noch weitere Parallelen zum Balzverhalten der Erdwolfsspinne. Dies sind das Vibrieren der Pedipalpen und das Zucken des Opisthosomas. Letzteres tritt jedoch bei der Erdwolfsspinne häufiger als beim Feld-Nachtwolf auf.^[14] Es wird vermutet, dass dieses auch bei anderen Nachtwölfen (Trochosa) auftretende Phänomen Zeichen von starker sexueller Erregung der Männchen sind. Ebenso besteht die Annahme, dass der Balztanz der Männchen der Gattung die Paarungsbereitschaft der Weibchen steigert. Die Balz kann abhängig von der Paarungswilligkeit des Weibchens insgesamt wenige Minuten oder über drei Stunden andauern. Spätestens dann führt das Männchen weniger intensiv werdende Balzbewegungen aus.^[15]

Das weiherhin balzende Männchen beginnt sich dem Weibchen anzunähern und versucht dabei so weit zu kommen, dass es dessen Vorderbeine mit den Tarsen seines ersten Beinpaares berühren kann.^[15] Ist das Weibchen (noch) nicht paarungswillig, erhebt es gegenüber dem Männchen annähernd senkrecht und damit drohend das erste Beinpaar und nimmt ihm gegenüber eine offensive Haltung ein.^[16] Das Männchen flüchtet daraufhin meist sprungartig für einige Zentimeter zur Seite und pausiert häufig für kurze Zeit, ehe es sein Balzverhalten wiederholt.^[17]

Ist das Weibchen zur Paarung bereit, hebt es das vordere Beinpaar ebenfalls, jedoch nicht senkrecht, sondern schräg aufwärts. Bei einem waagerechten Untergrund schließen sie einen rechten Winkel von 50° ein. Das Männchen betastet und beklopft nun mithilfe der Tarsen des ersten Beinpaares die Tarsen, Metatarsen und Tibien des ersten Beinpaares des Weibchens. Gelegentlich betrillert das Männchen zusätzlich mit seinen Pedipalpen diese Beinglieder seiner Partnerin. Mindestens einmal wiederholend weicht diese nach wenigen Sekunden auf kurze Distanz zurück. Das Männchen folgt daraufhin und vollführt eben genannte Tätigkeiten erneut. Mit jeder Wiederholung wird die Erregtheit des Weibchens gesteigert, was sich durch die leichten Vibrationen seines Opisthosomas und besonders durch das leichte, mehrmalige und auf- und abwärts gerichtete Schwenken seines ersten Beinpaares bemerkbar macht. Anschließend senkt es dieses Beinpaar direkt auf den Bodengrund und hält es parallel zur Körperlangsachse ausgestreckt nach vorne, sodass diese mit Ausnahme der Coxen und den proximalen (zur Körpermitte gelegenen) Teilen der Femora eng auf dem Untergrund aufliegen. Zusätzlich neigt das Weibchen seinen Carapax nach vorne abwärts und signalisiert dem Männchen dadurch Paarungsbereitschaft.^[17]

Das Männchen steigt nach geglückter Balz auf das Weibchen, nachdem dieses sich gegenüber dem Männchen paarungswillig gezeigt hat, rauf. Sobald es mit seinem zweiten und dritten Beinpaar den Carapax des Weibchens umklammert, nimmt dieses eine Akinese (Reglosigkeit) an. Die eigentliche Paarung erfolgt in der für Spinnen der Überfamilie der Lycosoidea typischen Stellung II - das oben aufsetzende Männchen blickt also in die entgegengesetzte Richtung des Weibchens und führt von dort aus seine Bulbi in die Epigyne des Weibchens ein.^[17] Dafür werden zumeist beide Bulbi in regelmäßigem Wechsel und nur selten und dann oftmals nahe dem Schluss Ende der Paarung, wird für längere Zeit durchgehend der gleiche Bulbus eingeführt. Bei fast jeder Insertion (Einfuhr) schwillt die Haematodocha (Elastische Gelenkhaut am Bulbus) lediglich einmalig an. Ein gehäuftes Anschwellen tritt, wenn, dann besonders während es Höepunkts der Paarung auf. Eine Anschwellung dauert je fünf bis 40 Sekunden. Außerdem zucken einige Männchen während einer Einfuhr regelmäßig oder selten mit dem Opisthosoma.^[18]

Die Paarung des Feld-Nachtwolfs ist mit einer minimalen Kopulationsdauer von vier und einer maximalen von 34 (durchschnittlich 20) Minuten bei acht untersuchten Paaren verglichen mit denen der anderen vier auch in Mitteleuropa vertretenen Nachtwölfen (Trochosa) kurz, während die des Großen Nachtwolf (T. robusta) etwa mit der Paarungsdauer von zwei Stunden und 24 Minuten deutlich länger ausfällt. Die Akinese des Weibchens dauert wie bei den anderen erwähnten Nachtwölfen auch nach der Paarung beim Feld-Nachtwolf noch an und dauert hier mininal 10 Sekunden, maximal acht Minuten und 43 Sekunden und im Durschschnitt vier Minuten und 20 Sekunden an.^[18]

Ein begattetes Weibchen des Feld-Nachtwolfs gräbt einige Zeit nach der Paarung in der obersten Bodenschicht eine fingerhutförmige und überall verschlossene Bruthöhle. Diese Eigenschaft teilt es mit dem Weibchen des ebenfalls zu den Nachtwölfe (Trochosa) zählenden Großen Nachtwolfs (T. robusta).^[19] Beide Arten nutzen dafür außerdem die Unterseite von Steinen. Das Weibchen des Großen Nachtwolfs zeigt jedoch eine Präferenz für das Untere von Erdschollen für den Niststandort, während das des Feld-Nachtwolfs solche Standorte gar nicht nutzt. Im Gegensatz legt das Weibchen des Feld-Nachtwolfs gelegentlich die Unterseite von auf dem Boden aufliegende Ästen, Brettern Böschungen kleiner Mulden im Bereich der Oberfläche von Wiesen seine Bruthöhle an, was beim Weibchen des Großen Nachtwolfs nicht der Fall ist.^[20]

1. ↑ ^{a b c} Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen araneae.
2. ↑ ^{a b c d e f} Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen britishspiders.
3. ↑ ^{a b} Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen almquist-s248.
4. ↑ ^{a b c d e} Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen bee.
5. ↑ ^{a b} Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen bellmann.
6. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen roteliste.
7. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen arages.
8. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen engelhardt-s344.
9. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen engelhardt-s249.
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12. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen engelhardt-s251.
13. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen engelhardt-s251-252.
14. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen engelhardt-s252.
15. ↑ ^{a b} Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen engelhardt-s256.
16. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen engelhardt-s256-257.
17. ↑ ^{a b c} Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen engelhardt-s257.
18. ↑ ^{a b} Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen engelhardt-s259.
19. ↑ Referenzfehler: Ungültiges <ref>-Tag; kein Text angegeben für Einzelnachweis mit dem Namen engelhardt-s377.
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