Orthoebolavirus

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Ebolavirus

Ebolavirus

Systematik
Klassifikation: Viren
Ordnung: Mononegavirales
Familie: Filoviridae
Gattung: Ebolavirus
Taxonomische Merkmale
Genom: (–)ssRNA linear
Baltimore: Gruppe 5
Symmetrie: helikal
Hülle: vorhanden
Wissenschaftlicher Name
Ebolavirus
Links
NCBI Taxonomy: 186536

Ebolavirus ist eine Gattung aus der Familie der Filoviridae. Diese Gattung umfasst fünf Spezies, deren Vertreter behüllte Einzel(−)-Strang-RNA-Viren sind. Die Ebolaviren verursachen das Ebolafieber. Neben dem Menschen infizieren sie andere Primaten (Gorillas, Schimpansen) und lösen bei ihnen ein hämorrhagisches Fieber aus.

Merkmale

Das Ebolavirus besitzt eine fadenförmige (lateinisch filum ‚Faden‘), manchmal auch bazillusförmige Gestalt. Es kann in seiner Grundstruktur aber auch gelegentlich U-förmig gebogen sein.

In seiner Länge variiert es bis zu maximal 14.000 Nanometer (nm; 14 µm; 0,014 mm), jedoch beträgt der Durchmesser konstant 80 nm und es gehört damit zusammen mit der Gattung Marburgvirus aus derselben Familie zu den größten bekannten RNA-Viren. Als weitere Besonderheit besitzt dieser Erreger auch die Matrixproteine VP40 und VP24.

Ebolaviren sind fähig, sich in fast allen Zellen des Wirtes zu vermehren. Dabei kommt es aufgrund der schnellen Virensynthese zu einem Viruskristall (Crystalloid), der vom Bereich des Zellkerns nach außen dringt und einzelne Viren nach Auflösung be­zie­hungs­wei­se Zerfall der Zelle (Lyse) freilässt.

Herkunft allgemein

Die Viren stammen aus den tropischen Regenwäldern Zentralafrikas und Südostasiens (Spezies Reston-Ebolavirus). Von Wissenschaftlern wurden sie zum ersten Mal 1976 in Yambuku, Zaire (ab 1997 Demokratische Republik Kongo) entdeckt; sie traten nahezu gleichzeitig im Sudan auf. Die Gattung wurde nach dem kongolesischen Fluss Ebola benannt, in dessen Nähe es zum ersten allgemein bekannten Ausbruch kam. In 55 Dörfern entlang dieses Flusses erkrankten 318 Menschen, von denen 280 starben, was einer Sterberate von 88 Prozent entspricht. Der erste Fall trat in einem belgischen Missionskrankenhaus auf. Kurz darauf waren fast alle Nonnen und Krankenschwestern – sowie die meisten, die das Krankenhaus besucht hatten oder noch dort waren – erkrankt. Die Schwestern besaßen nur fünf Injektionsnadeln, die sie, ohne sie zwischendurch zu desinfizieren oder zu sterilisieren, für Hunderte Patienten verwendet hatten. Ein mit dem Ebola-Virus verwandtes Virus wurde 1967 mit Affen aus Uganda in wissenschaftliche Labors in Marburg eingeschleppt.

Reservoir

Das natürliche Reservoir der Ebolaviren (Hauptwirt, Reservoirwirt) konnte bisher nicht zweifelsfrei gefunden werden. Fledermausarten gerieten in das Visier der Wissenschaftler, da diese bereits in anderen Kontinenten als mögliche Reservoirwirte für ebenfalls ungewöhnliche Virusinfektionen identifiziert worden waren, so beispielsweise für das Hendra-Virus in Australien[1] und das Nipah-Virus in Malaysia.[2][3] Mittlerweile gibt es starke Hinweise auf verschiedene Arten von Flughunden, die in Afrika weit verbreitet sind und eine Infektion mit Ebola-Viren überleben.[4][5][6]

In einer großangelegten Untersuchung von Fledermäusen haben Wissenschaftler zudem festgestellt, dass sehr wahrscheinlich der Nilflughund (Rousettus aegyptiacus) und der Hammerkopf (Hypsignathus monstrosus) als Reservoirwirte sowohl für das Ebolavirus als auch für das Marburgvirus dienen. Allerdings war Rousettus aegyptiacus die einzige Spezies, in der gleichzeitig Antikörper gegen das Ebola- wie auch gegen das Marburgvirus in hoher Konzentration nachweisbar waren.[4] Vermutlich sind insbesondere in Höhlen lebende Arten betroffen, wobei die weitere Übertragung durch Fallenlassen von angefressenen und anschließend zumeist von Affen verzehrten Früchten als wahrscheinlich erscheint.[4]

Übertragung

Eine Übertragung des Virus vom Reservoirwirt auf den Menschen ist bislang ein eher seltener Vorgang, und der genaue Übertragungsweg ist noch nicht vollends geklärt.[7][8] Nach Angaben der Weltgesundheitsorganisation (WHO) ist eine Übertragung des Virus auf den Menschen auch durch Körperkontakt mit infizierten kranken oder toten Wildtieren wie Affen, afrikanischen „Waldantilopen“ und Flughunden aufgetreten.[9] Eine in Teilen Afrikas gängige Art solcher Kontakte stellt das Jagen, der Handel, die Zubereitung und der Verzehr von als Reservoirwirten in Betracht kommenden Wildtieren („Buschfleisch“) dar. Daher wird davon abgeraten.[10]

Eine Mensch-zu-Mensch-Übertragung der Ebolaviren erfolgt durch direkten Körperkontakt und bei Kontakt mit dem Blut, Organen oder anderen Körperflüssigkeiten infizierter Personen per direkter Kontaktinfektion.[11] Männer, welche die Infektion überlebt haben, können das Virus bis zu sieben Wochen nach ihrer Genesung in der Samenflüssigkeit übertragen.[11] Eine Übertragung durch sexuelle Kontakte ist nachgewiesen, wobei aber dieser Übertragungsweg eine untergeordnete Rolle spielt.[12] Das Robert Koch-Institut (RKI) berichtet, „es gibt bisher keine Hinweise auf eine Übertragung von Filoviren auf den Menschen durch die Atemluft“[13] und bezieht sich dabei auf die von der WHO herausgegebenen Empfehlungen.[11] Ein „hohes Expositionsrisiko“ sieht das RKI für eine Person, die „engen Kontakt ohne Schutzkleidung zu einem schwer mit Ebola-/ Marburgvirus- Erkrankten hatte, der z. B. gehustet […] hatte.“[13] Auch die WHO geht davon aus, dass eine Übertragung durch Spritzer („splashes“) erfolgen kann.[14] Dem medizinischen Personal und sonstigen Kontaktpersonen empfiehlt die WHO die Einhaltung entsprechender Hygienemaßnahmen und das Tragen von Gesichtsschutz (Gesichtsschild oder Mundschutz und Schutzbrille), langärmeligem Schutzkittel und Schutzhandschuhen.[11] Die Empfehlungen des RKI sehen Handschuhe, Schutzbrille, mindestens FFP3-Halbmaske, Kopfhaube und wasserabweisenden Schutzkittel vor.[13] Während der Behandlung wird außerdem eine seuchenhygienische Isolation des Patienten mit „Barrier Nursing“ empfohlen.[13][11] Transporte erkrankter Personen sollten vorsichtshalber in „Hochkontagiös-Rettungswagen“ erfolgen.[15]

Auch eine Übertragung durch kontaminierte Gegenstände ist möglich. Das Virus hält seine Infektiösität bei Raumtemperatur und hinunter bis 4 °C stabil über mehrere Tage aufrecht. Bei –70 °C kann es unbegrenzte Zeit überdauern.[16] Daher kann eine Ansteckung auch als Schmierinfektion über Spritzen und andere Gegenstände erfolgen, die mit infektiösen Körperflüssigkeiten kontaminiert wurden.[13][11][17]

Auf zellbiologischer Ebene konnte erst kürzlich entschlüsselt werden, wie das Ebolavirus in das Zellinnere eindringt. Das Zaire-Ebolavirus aktiviert über einen bislang unbekannten Membranrezeptor der Rezeptor-Tyrosinkinase-Klasse die sogenannte Phosphoinositid-3-Kinase (PI3K) und bewirkt so seine Internalisierung in die Zelle in Form von Endosomen. Inhibitoren der PI3K und nachgeschalteter Enzyme verhinderten die Infektion in Zellkulturversuchen, was Hoffnung auf zukünftige Behandlungsmöglichkeiten gibt. Weitergehend ist bekannt, dass die Expression des Glykorezeptors „liver and lymph node sinusoidal endothelial cell C-type lectin“ (LSECtin) auf myeloischen Zellen dem Ebolavirus seine Bindungskapazität verleiht.[18][19][20]

In einem Versuch 2012 übertrugen Wildschweine, ohne direkten Kontakt nur durch Tröpfcheninfektion, Ebolaviren an Primaten, ohne dabei selbst tödlich zu erkranken, womit auch sie in Verdacht geraten, größere, alljährliche Epidemien in Afrika auszulösen.[21]

Inkubationszeit

Die Inkubationszeit variiert zwischen 2 und 21 Tagen,[11] am häufigsten beträgt sie 8–10 Tage.[17]

Risikogruppe, behördliche Einstufung

In Deutschland ist in der Verordnung über anzeigepflichtige Tierseuchen die Ebolavirus-Infektion als anzeigepflichtige Tierseuche aufgeführt (§ 1 TierSeuchAnzV). In der Europäischen Union wird das Ebolavirus durch die Richtlinie 2003/99/EG als Zoonoseerreger klassifiziert.[22]

Aufgrund der hohen Letalität (50–90 %)[11] und Infektionsgefahr wird der Erreger in die höchste Risikogruppe 4 nach der Biostoffverordnung eingeordnet. Die Einstufung gemäß Biostoffverordnung in Verbindung mit der TRBA (Technische Regeln für Biologische Arbeitsstoffe) 462 gilt für die vier Spezies Bundibugyo Ebolavirus (früher BEBOV), Côte d’Ivoire Ebolavirus (früher CIEBOV, aktuelle Bezeichnung ist Taï Forest Ebolavirus), Sudan Ebolavirus (früher SEBOV) und Zaire Ebolavirus (früher ZEBOV), während das Reston Ebolavirus (früher REBOV) der Risikogruppe 2 zugeordnet wird.[22]

Durch die Biostoffverordnung werden für biologische Arbeitsstoffe vier Risikogruppen definiert. Das Arbeiten hat unter Berücksichtigung entsprechender Schutzmaßnahmen zu erfolgen, die durch die Biostoffverordnung in vier biologische Schutzstufen (englisch: biosafety level, BSL) eingeteilt werden. Demzufolge müssen Arbeiten mit dem Ebolavirus (Ausnahme Reston Ebolavirus, s. o.) unter den strengen Vorgaben der Schutzstufe 4 erfolgen. Weltweit werden Filoviren an 20 Laboratorien erforscht (Stand 2013). Diese müssen daher die Schutzstufe 4 beachten und werden auch als BSL-4-Laboratorien bezeichnet. Für Deutschland trifft dies auf das Bernhard-Nocht-Institut für Tropenmedizin und das Institut für Virologie der Universität Marburg zu.[23] Das CDC klassifizierte Ebolaviren als mögliche biologische Waffe.[24][25]

Virusspezies

Phylogenetischer Baum des Ebolavirus und Marburgvirus (Stand November 2008)[26]

In der Gattung Ebolavirus werden fünf Spezies unterschieden, die jeweils nach den Orten ihres ersten bekannten Auftretens benannt wurden: Zaire Ebolavirus (früher ZEBOV, 6 Subtypen), Sudan Ebolavirus (früher SEBOV, 3 Subtypen), Côte d’Ivoire Ebolavirus (früher CIEBOV, 1 Subtyp), Bundibugyo Ebolavirus (früher BEBOV) und das Reston Ebolavirus (früher REBOV, 4 Subtypen).

Die ICTV Filoviridae Study Group hat 2010 eine aktualisierte Systematik und Nomenklatur der Vertreter der Filoviridae vorgeschlagen,[27] die in dem 9th ICTV Report von 2011 umgesetzt wurde.[28][23] Demnach soll die folgende Nomenklatur verwendet werden, die auch bereits in entsprechenden Veröffentlichungen der Weltgesundheitsorganisation (WHO)[11] und der Centers for Disease Control and Prevention (CDC)[17] Anwendung findet:

Anmerkungen: Das Côte d’Ivoire Ebolavirus wurde umbenannt in Taï Forest Ebolavirus, auch die Schreibweise als Tai Forest Ebolavirus ist zu finden. Die Spezies Zaire Ebolavirus (auch mit der Schreibweise Zaïre Ebolavirus zu finden) hat als einzigen Vertreter das Ebola Virus, das als EBOV abgekürzt wird. Im Englischen ist die Schreibweise Ebola virus (nicht kursiv gesetzt), die Getrenntschreibung unterscheidet dieses Virus von der Gattung, die im Englischen Ebolavirus geschrieben wird. Vom Ebola Virus (EBOV) sind mehrere Varianten bekannt, z. B. Mayinga (abgekürzt als EBOV/May). Hier wird von der zuständigen Expertengruppe geraten, auf die Bezeichnung als „Stamm“ („Virusstamm“) oder „Subtypus“ zu verzichten und sie stattdessen als Variante (engl. variant) zu benennen.[27][23]

Speziesunterschiede

Die vier Spezies Taï Forest Ebolavirus, Sudan Ebolavirus, Zaire Ebolavirus und Bundibugyo Ebolavirus verursachen beim Menschen ein hämorrhagisches Fieber mit einer Letalitätsrate von etwa 50 bis 90 %. In Einzelfällen z. B. bei Erkrankungen durch das Bundibugyo Virus (BDBV), ist die Letalitätsrate auch geringer.[11] Diese hohe Sterblichkeit deutet wie bei den Marburgviren darauf hin, dass die Ebolaviren mit ihren Varianten noch nicht an den Menschen angepasst und neu in die Population eingedrungen sind. Die Schädigung seines Wirts bis hin zu seinem Tod ist für ein Virus nicht vorteilhaft, da es zur eigenen Vermehrung auf diesen Wirt angewiesen ist. Die dennoch beim Wirt ausgelösten Symptome sind Nebenwirkungen der Infektion. Die bei den Ebolaviren vorliegende Verbreitungsstrategie des Erregervirus wird als Hit and Run bezeichnet. Ist ein Virus besser an seinen Wirt angepasst, ist auch seine Chance größer, sich weiter zu verbreiten, denn von einem solchen Virus wird der Wirt nicht mehr in der akuten Erkrankungsphase getötet. Für den Fall, dass der Wirt nicht sofort wirksame Antikörper entwickelt, welche das Virus neutralisieren, kann das Virus den Wirt viel länger für seine eigene Vermehrung benutzen, wobei es hiermit die sogenannte Infect-and-persist-Strategie anwendet.

Zaire Ebolavirus

Diese Spezies ist mit einer Letalitätsrate von 60 bis 90 % die gefährlichste aus der Familie der Filoviridae. Wie alle Ebolaviren hat das früher als Subtyp Zaïre bezeichnete Virus einen Durchmesser von etwa 80 nm und eine Länge von 990 bis 1086 nm. Das Genom des Virus besteht aus etwa 19.000 Basen.

Erstmals beobachtet wurde das Zaire Ebolavirus 1976 in Zaire (ab 1997 in Demokratische Republik Kongo umbenannt) und verursachte 280 Tote bei 318 Infizierten (Letalität 88 %). Ein Jahr später erkrankte und verstarb eine weitere Person in Zaire. 1994 erkrankten 52 Menschen, 31 von ihnen verstarben (Letalität 60 %). 1995 infizierten sich 315 Bewohner, 250 von ihnen verstarben (Letalität 81 %). 1996–1997 wurden in Gabun in zwei Wellen 21 von 37 Menschen (Letalität 57 %) bzw. 45 von 60 (Letalität 75 %) getötet. Dazu kam noch ein Todesfall aus Südafrika. 2001–2002 kam es wieder in Gabun zu einer Epidemie, der 53 von 65 Menschen zum Opfer fielen (Letalität 82 %). Gleichzeitig kam es auch in der Demokratischen Republik Kongo zu 44 Toten bei 59 Infizierten (Letalität 75 %). 2002–2003 verstarben 128 von 143 Personen an dem Virus, als es in der Demokratischen Republik Kongo erneut zu einer Epidemie kam (Letalität 89 %). Von Dezember 2008 bis Januar 2009 gab es einen Ausbruch in der Demokratischen Republik Kongo. Dort infizierten sich 32 Menschen (Verdachts-, wahrscheinliche und bestätigte Fälle), 15 von ihnen starben (Letalität 46 %).[29] Im Mai 2011 bestätigte die WHO einen Todesfall in Uganda. Im Sommer 2014 erkrankten (Stand 19. August 2014) 2240 Menschen in Guinea, Liberia, Sierra Leone und Nigeria, von welchen 1229 verstarben (Letalität 55 %).[30]

Reston Ebolavirus

Diese Spezies löst in Makaken und Schweinen eine Erkrankung aus. Diese beiden Arten stellen die Hauptwirte des Virus dar. Aufgrund der unterschiedlichen geographischen Verbreitung von infizierten Schweinen und Makaken geht man von zwei unabhängigen Anpassungsschritten des Virus auf die beiden Wirte aus. Beim Menschen findet lediglich eine subklinische Infektion statt, das heißt, es treten keinerlei Krankheitszeichen auf. Es werden jedoch Antikörper gegen das Virus gebildet.[31]

Dokumentiertes Auftreten und Epidemien der Ebola-Viruskrankheit

Karte zu den Ebolavirus-Epidemien in Afrika von 1976 bis 2008
CDC: Karte zur Ebolavirus-Epidemie in Westafrika 2014;
Ebolavirus-Epidemie in Westafrika 2014
  • Zahl der infizierten Personen
  • Zahl der Todesfälle
    • Verlauf in Sierra Leone, Stand 8. Juli 2014
  • Verdachtsfälle
  • Bestätigte Fälle
  • Todesfälle
    • Verlauf in Guinea, Stand 8. Juli 2014
  • Verdachtsfälle
  • Bestätigte Fälle
  • Todesfälle
    • Verlauf in Liberia, Stand 8. Juli 2014
  • Verdachtsfälle
  • Bestätigte Fälle
  • Todesfälle
    • Jahr Land Virus-Typ Fälle Tote Letalität in %
    1976 Zaire (heute: Demokratische Republik Kongo) ZEBOV 318 280 88 % Aufgetreten in Yambuku im Bezirk Mongala im Norden des Zaire. Der Ausbruch der Krankheit wurde durch engen persönlichen Kontakt und durch die Verwendung von kontaminierten Nadeln und Spritzen in Krankenhäusern und Kliniken hervorgerufen.[32]
    1976 Sudan (heute: Südsudan) SEBOV 284 151 53 % Aufgetreten in Nzara und Maridi nahe Yambio. Die Krankheit wurde vor allem durch engen körperlichen Kontakt in den Krankenhäusern verbreitet. Zahlreiche Personen aus dem medizinischen Pflegepersonal wurden infiziert.[33]
    1976 Vereinigtes Königreich SEBOV 1 0 0 % Labor-Infektion eines Angestellten durch eine Nadelstichverletzung.[34]
    1977 Zaire (heute: Demokratische Republik Kongo) ZEBOV 1 1 100 % Berichtet wird über einen Ausbruch in Tandala in Süd-Ubangi.[35]
    1979 Sudan (heute: Südsudan) SEBOV 34 22 65 % Erneuter Ausbruch in Nzara und Maridi nahe Yambio wie im Jahr 1976.[36]
    1989 USA REBOV 0 0 0 % Virus-Typ wurde bei importierten Affen von den Philippinen in den Quarantäneeinrichtungen in Virginia und Pennsylvania nachgewiesen.[37]
    1990 USA REBOV 4 (asymptomatisch) 0 0 % Virus-Typ REBOV wurde erneut in Quarantäneeinrichtungen in Virginia und Texas festgestellt. Herkunft waren importierte Affen von den Philippinen. Vier Personen entwickelten Antikörper, aber erkrankten nicht.[38]
    1989–1990 Philippinen REBOV 3 (asymptomatisch) 0 0 % Hohe Sterblichkeit bei Javaneraffen in einem Primaten-Anlage. Die Tiere waren für den Export in die USA vorgesehen. Drei Tierpfleger entwickelten Antikörper, aber erkrankten nicht.[39]
    1992 Italien REBOV 0 0 0 % In der Quarantäneeinrichtung in Siena wurden bei importierten Affen von den Philippinen der Typ REBOV festgestellt.[40]
    1994 Gabun ZEBOV 52 31 60 % Aufgetreten in Mékouka und weiteren Camps von Goldarbeitern im Regenwald in der Provinz Ogooué-Ivindo. Ursprünglich als Gelbfieber angesehen wurde dieser 1995 als Ebola-Ausbruch identifiziert.[41]
    1994 Elfenbeinküste CIEBOV 1 0 0 % Ein Wissenschaftler erkrankte nach einer Autopsie an einem wilden Schimpansen im Nationalpark Taï. Der Patient wurde in der Schweiz behandelt.[42]
    1995 Demokratische Republik Kongo ZEBOV 315 254 81 % Ausgebrochen in Kikwit und Umgebung in der Provinz Bandundu. Nach Recherchen erfolgte der Ausbruch bei Waldarbeitern und ein Ausbruch über die Angehörigen und in Krankenhäusern.[43]
    Januar–April 1996 Gabun ZEBOV 31 21 68 % Ausgebrochen in Mayibout im Minkébé National Park. Ein getöteter Schimpanse wurde im Wald von Menschen auf der Jagd nach Nahrung gegessen. Neunzehn Menschen, die daran direkt beteiligt waren, erkrankten. Zudem traten weitere Fälle bei Familienangehörigen auf.[41]
    Juli–Dezember 1996 Gabun ZEBOV 60 45 75 % Ausgebrochen in Booué und Umgebung in der Provinz Ogooué-Ivindo und beim Patiententransport nach Libreville. Indexpatient war ein Jäger, der in einem Waldlager lebte. Die Krankheit wurde durch engen Kontakt mit infizierten Personen verbreitet.[41]
    November 1996 Südafrika ZEBOV 2 1 50 % Ein Mediziner reiste von Gabun nach Johannesburg, Südafrika, nachdem er in Gabun einen Ebola-Virus-infizierten Patienten behandelt hatte und dabei mit dem Virus in Kontakt gekommen war. Er wurde ins Krankenhaus eingeliefert, wobei sich eine Krankenschwester infizierte und verstarb.[44]
    1996 USA REBOV 0 0 0 % Virus-Typ wurde bei importierten Affen von den Philippinen in den Quarantäneeinrichtungen in Texas nachgewiesen.[45]
    1996 Philippinen REBOV 0 0 0 % Virus-Typ wurde bei Affen nachgewiesen, die für den Export in die USA vorgesehen waren.[46]
    2000–2001 Uganda SEBOV 425 224 53 % Aufgetreten in Gulu, Masindi und Mbarara. Grund für die größere Verbreitung waren unzureichende Schutzmaßnahmen bei Begräbnissen von mit Ebola infizierten Patienten.[47]
    Oktober 2001–März 2002 Gabun ZEBOV 65 53 82 % Ausbruch an der Grenze zur Demokratischen Republik Kongo.[48]
    Oktober 2001–März 2002 Demokratische Republik Kongo ZEBOV 59 44 75 % Ausbruch an der Grenze zu Gabun und erstmals in der Republik Kongo.[48]
    Dezember 2002–April 2003 Demokratische Republik Kongo ZEBOV 143 128 89 % Ausbruch in Mbomo und Kéllé im Département Cuvette-Ouest.[49]
    November–Dezember 2003 Demokratische Republik Kongo ZEBOV 35 29 83 % Ausbruch in Mbomo und im Dorf Mbandza im Département Cuvette-Ouest.[50]
    2004 Sudan (heute: Südsudan) SEBOV 17 7 41 % Ausbruch in Yambio.[51]
    2005 Demokratische Republik Kongo ZEBOV 81 11 13% Ausbruch in Etoumbi und Mbomo.[52]
    Oktober 2007 Demokratische Republik Kongo ZEBOV 264 187 71 % Ausbruch in der Provinz Kasai-Occidental.[53]
    2007–2008 Dezember–Januar Uganda BEBOV 149 37 25 % Ausbruch im Distrikt Bundibugyo im Westen Ugandas.[54]

    [55][56]

    November 2008 Philippinen REBOV 6 (asymptomatisch) 0 0 % Erstes bekanntes Vorkommen des Ebola-Typs REBOV bei Schweinen. Sechs Arbeiter einer Schweinefarm und zur Verarbeitung von Schlachtabfällen bildeten Antikörper, erkrankten aber nicht.[57]
    Dezember 2008–Februar 2009 Demokratische Republik Kongo ZEBOV 32 14 44 % Ausbruch in der Mweka und Luebo in der Provinz Kasai-Occidental.[58]
    Mai 2011 Uganda SEBOV 1 1 100% Ausbruch in Ziroobwe in Distrikt Luweero Uganda[59]
    Juli und November 2012 Uganda SEBOV 31 21 57–71 % Ausbruch im Distrikt Kibaale. Die WHO berichtete von 50 Verdachtsfällen.[60][61]
    Juni und November 2013 Demokratische Republik Kongo BEBOV 57 29 51 % Ausbruch im Distrikt Haut-Uele der Provinz Orientale.[62]
    seit Februar 2014 Guinea, Liberia,
    Sierra Leone, Nigeria

    (→ Ebolafieber-Epidemie 2014)     		ZEBOV [63] bisher 2240
    (19.08.2014)     		bisher 1229
    (19.08.2014)[64]
    760 im Labor
    bestätigt     		55 % Ausbruch von hämorrhagischem Fieber seit dem 9. Februar 2014 in der Präfektur Macenta und Präfektur Guéckédou. Laut WHO, Gesundheitsministerium Guinea und Ärzte ohne Grenzen Vordringen bis zur Hauptstadt Conakry, sowie nach Sierra Leone und Liberia.[65][66][67][68][69][70][71][72]

    (Legende: BEBOV: Bundibugyo-Ebolavirus, CIEBOV: Cote-d’Ivoire-Ebolavirus, REBOV: Reston-Ebolavirus, SEBOV: Sudan-Ebolavirus und ZEBOV: Zaire-Ebolavirus.)

    Literatur

    • Hans-Dieter Klenk (Hrsg.): Marburg and Ebola Viruses. In: Current Topics in Microbiology and Immunology. Nr. 235, Springer, 1999, ISBN 3-540-64729-5.
    • Jens H. Kuhn & Charles H. Calisher (Hrsg.): Filoviridae: The Marburgviruses and Ebolaviruses. (= Archives of Virology. Supplementa). 1. Auflage. Springer, Wien 2005, ISBN 3-211-20671-X.
    • Jens Holger Kuhn, Charles H. Calisher (Hrsg.): Filoviruses, A Compendium of 40 Years of Epidemiological, Clinical, and Laboratory Studies. (= Archives of Virology. Supplement 20) (Gebundene Ausgabe), Springer, Berlin/ Heidelberg u.a. 2008, ISBN 978-3-211-20670-6.
    • Centers for Disease Control and Prevention - Special Pathogens Branch Division of High-Consequence Pathogens and Pathology: Ebola Hemorrhagic Fever Information Packet. vom 9. April 2010 (Volltext als PDF-Datei), abgerufen am 19. Oktober 2011.
    Wiktionary: Orthoebolavirus – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
    Commons: Orthoebolavirus – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

    Einzelnachweise

    1. ↑ K. Halpin, P. L. Young, H. E. Field, J. S. Mackenzie: Isolation of Hendra virus from pteropid bats: a natural reservoir of Hendra virus. In: Journal of General Virology. 2000, Bd. 81, Nr. 8, S. 1927–1932.
    2. ↑ Outbreak of Hendra-like virus–Malaysia and Singapore, 1998–1999. In: Morbidity and Mortality Weekly Report. (MMWR) 9. April 1999, Bd. 48, Nr. 13, S. 265–269.
    3. ↑ S. Wacharapluesadee, T. Hemachudha: Duplex nested RT-PCR for detection of Nipah virus RNA from urine specimens of bats. In: Journal of Virological Methods. April 2007, Bd. 141, Nr. 1, S. 97–101, doi:10.1016/j.jviromet.2006.11.023.
    4. ↑ a b c Xavier Pourrut et al.: Large serological survey showing cocirculation of Ebola and Marburg viruses in Gabonese bat populations, and a high seroprevalence of both viruses in Rousettus aegyptiacus. In: BMC Infectious Diseases. 28. September 2009, Nr. 9, S. 159, doi:10.1186/1471-2334-9-159, (Artikel als PDF-Datei).
    5. ↑ Eric M. Leroy et al.: Fruit bats as reservoirs of Ebola virus. In: Nature. 1. Dezember 2005, Band 438, S. 575–576, doi:10.1038/438575a.
    6. ↑ Eric Leroy et al.: Recent Common Ancestry of Ebola Zaire Virus Found in a Bat Reservoir. In: PLoS Pathogens. 27. Oktober 2006, Bd. 2, Nr. 10, S. 885–886, doi:10.1371/journal.ppat.0020090.
    7. ↑ A. Townsend Peterson, John T. Bauer, James N. Mills: Ecologic and Geographic Distribution of Filovirus Disease. In: Emerging infectious diseases. Januar 2004, Bd. 10, Nr. 1, S. 40–7, ISSN 1080-6040, PMID 15078595 (Artikel als PDF-Datei).
    8. ↑ F. A. Murphy, M. P. Kiley, S. P. Fisher-Hoch: Filoviridae: Marburg and Ebola viruses. In: B. N. Fields, D. M. Knipe (Hrsg.): Virology. Raven Press, New York 1990, S. 933–42.
    9. ↑ Global Alert and Response (GAR) / Ebola haemorrhagic fever, WHO. Aufgerufen am 10. Dezember 2010
    10. ↑ European Centre for Disease Prevention and Control: Factsheet for health professionals. Auf: ecdc.europa.eu vom 21. August 2012, abgerufen am 17. Juli 2014.
    11. ↑ a b c d e f g h i j Ebola virus disease – WHO Fact Sheet No. 103. In: Website der WHO. April 2014, abgerufen am 12. August 2014.
    12. ↑ Why Is This Ebola Outbreak Spreading?, National Geographic, 27. März 2014
    13. ↑ a b c d e RKI: Ebolavirus-Infektionen, Stand: 11.08.2014
    14. ↑ WHO: Frequently asked questions on Ebola virus disease: „a mask, and eye protection for splashes (goggles or face shields)“, Stand 8. August 2014, Abruf 19. August 2014
    15. ↑ Münchner Feuerwehr zum Transport von Ebola-Verdachtsfällen Bayerischer Rundfunkt, Video, 12. August 2014
    16. ↑ Ebola Virus, Pathogen Data Sheet. Auf: www.phac-aspc.gc.ca , letzte Aktualisierung: 1. August 2014, zuletzt abgerufen am 14. August 2014.
    17. ↑ a b c Ebola hemorrhagic fever. In: Website der Centers for Disease Control and Prevention (CDC). 10. August 2014, abgerufen am 12. August 2014.
    18. ↑ M. Shimojima et al.: Tyro3 family-mediated cell entry of Ebola and Marburg viruses. In: Journal of virology. Oktober 2006, Bd. 80, Nr. 20, S. 10109–10116, PMID 17005688, doi:10.1128/JVI.01157-06, PMC 1617303 (freier Volltext).
    19. ↑ M. F. Saeed et al.: Phosphoinositide-3 Kinase-Akt Pathway Controls Cellular Entry of Ebola Virus. In: PLoS Pathogens. 2008, Bd. 4, Nr. 8, e1000141, doi:10.1371/journal.ppat.1000141 PDF-Datei.
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