„Knorpelfische“ – Versionsunterschied

<!-- Für Informationen zum Umgang mit dieser Tabelle siehe bitte [[Wikipedia:Taxoboxen]]. -->

{{Taxobox

| Taxon_Name = Knorpelfische

| Taxon_WissName = Chondrichthyes

| Taxon_Rang = Klasse

| Taxon_Autor = [[Thomas Henry Huxley|Huxley]], 1880

| Taxon2_Name = Kiefermäuler

| Taxon2_WissName = Gnathostomata

| Taxon2_Rang = Überklasse

| Taxon3_Name = Wirbeltiere

| Taxon3_WissName = Vertebrata

| Taxon3_Rang = Unterstamm

| Taxon4_Name = Chordatiere

| Taxon4_WissName = Chordata

| Taxon4_Rang = Stamm

| Taxon5_Name = Neumünder

| Taxon5_WissName = Deuterostomia

| Taxon5_Rang = Überstamm

| Taxon6_WissName = Bilateria

| Taxon6_Rang = Unterabteilung

| Bild = White shark.jpg

| Bildbeschreibung = [[Weißer Hai]] (''Carcharodon carcharias'')

}}

Die '''Knorpelfische''' (Chondrichthyes) (von altgr. ''chondros'' = Knorpel, Korn + ''ichthyes'' = Fische) sind eine Klasse der [[Wirbeltiere]] (Vertebrata). Zu ihnen gehören die [[Haie]] (Selachii) mit mehr als 500 Arten, die [[Rochen]] (Batoidea) mit über 630 Arten sowie die weniger bekannten [[Seekatzen]] (Chimaeriformes) mit 50 Arten. Damit sind etwa 4 % der heute lebenden Fischarten Knorpelfische. Fast alle Knorpelfische leben im Meer, nur wenige Haie sowie die [[Süßwasserstechrochen]] kommen im Süßwasser vor.

Im Unterschied zu den [[Knochenfische]]n besteht das [[Skelett]] der Knorpelfische aus [[Knorpel]], der jedoch durch Einlagerung von prismatischem [[Calciumcarbonat|Kalk]] hohe Festigkeit erlangen kann. Richtiges Knochengewebe wird nur ganz selten (bei großen, alten Haien, in Wirbelkörpern) gebildet; aber auch das [[Dentin]] der [[Placoidschuppe]]n (s.&nbsp;u.) ist eigentlich ein Knochengewebe. Dies ist, neben der für Knorpelfische üblichen inneren Befruchtung mittels der aus dem mittleren Teil der [[Bauchflosse]]n gebildeten [[Klasper]], eine der wichtigsten [[Synapomorphie]]n der Gruppe.

== Merkmale ==

=== Allgemeine Merkmale ===

[[Datei:Rhincodon typus.jpg|miniatur|Der [[Walhai]] ist mit bis zu 14 Metern Körperlänge der größte Knorpelfisch.]]

Knorpelfische werden im Allgemeinen größer als Knochenfische. Dabei ist der [[Walhai]] (''Rhincodon typus'') mit einer Länge von 14&nbsp;Metern und einem maximalen Gewicht von 12&nbsp;Tonnen der größte heute lebende Knorpelfisch und zugleich größer als alle Knochenfischarten. Allerdings werden nur 20 % der Haiarten über zwei Meter lang, die Hälfte ist kürzer als ein Meter. Die kleinsten Haiarten erreichen eine Körperlänge von nur etwa 20&nbsp;Zentimetern, der [[Zwerg-Laternenhai]] (''Etmopterus perryi'') ist dabei mit 16 bis 20 Zentimetern Körperlänge und einem Gewicht von nur 150&nbsp;Gramm die kleinste Haiart. Der größte Rochen ist der [[Mantarochen]] mit einer Brustflossenspannweite von bis zu sieben Metern und einem Gewicht von 1,5&nbsp;Tonnen, auch hier gibt es allerdings viele kleine Arten mit weniger als 20&nbsp;Zentimeter Körperlänge und Spannweite. Die Seekatzen werden im Schnitt etwa einen Meter lang.

=== Äußere und innere Charakteristika ===

Die Haut der Seekatzen ist nackt, die der [[Elasmobranchii]] (Haie und Rochen) ist von winzigen, zahnartigen [[Placoidschuppe]]n bedeckt. Knorpelfische haben keine [[Schwimmblase]]. Das geringe Gewicht des Knorpelskeletts, eine große ölhaltige [[Leber]] und bei vielen [[pelagisch]]en Arten große, tragflächenartige Brustflossen helfen beim Auftrieb. Knorpelfische haben meist fünf, einige ursprüngliche Formen auch sechs oder sieben Kiemenbögen; die Kiemenspalten münden bei den Haien und Rochen frei nach außen und sind bei den Seekatzen durch einen [[Kiemendeckel]] geschützt. Der Mitteldarm ist (zumindest großteils) als [[Spiraldarm]] ausgebildet.

== Lebensweise ==

Fast alle Knorpelfische leben im Meer, sind also marin, nur wenige, wie der [[Bullenhai]] (''Carcharhinus leucas''), sowie die [[Sägerochen]] (Pristidae) und einige [[Stechrochen]] (Dasyatidae) steigen auch Flüsse hinauf. Die [[Süßwasserstechrochen]] (Potamotrygonidae) leben permanent im Süßwasser.

Angaben über das Verhalten von Knorpelfischen liegen nur bei wenigen Arten vor und stammen vor allem aus den letzten Jahrzehnten, in denen eine intensivere Erforschung stattgefunden hat. Viele Arten sind wissenschaftlich allerdings nur aus wenigen Einzelfängen bekannt, Untersuchungen zu ihrer Lebensweise liegen also im Regelfall nicht vor. Den Schwerpunkt der wissenschaftlichen Forschung stellen Haie und Rochen der küstennahen Gebiete sowie eine Reihe von wirtschaftlich interessanten Hochseeformen dar. Hinzu kommen vor allem durch ihre Größe oder durch ihre Bedeutung als potenziell gefährliche Arten besonders markante Haie und Rochen der Hochsee. Vor allem die große Zahl der eher kleinen Haie, Rochen und Seekatzen sowie die Arten der küstenfernen Gebiete und die Tiefseeformen sind dagegen nur wenig erforscht und viele Beobachtungen über die Lebensweise und die [[Faunistik]] stammen von interessierten Hobbyforschern, die überwiegend [[Sporttauchen|Sporttaucher]] sind.

=== Ernährung ===

Alle Knorpelfische sind [[Fleischfresser|carnivor]]. Große Haie gehören zu den [[Spitzenprädator]]en der Meere und ernähren sich vor allem von [[Knochenfische]]n. Die meisten Rochen und viele Haiarten ernähren sich von hartschaligen [[Krebstiere|Krebs]]- und [[Weichtiere]]n und haben ein speziell dazu angepasstes Gebiss aus Pflasterzähnen. Einige Großformen wie Wal-, [[Riesenhai|Riesen]]- und [[Riesenmaulhai]] sowie der [[Teufelsrochen]] sind allerdings [[Zooplankton]]fresser (s. [[Kiemenreuse]]).

=== Fortpflanzung und Entwicklung ===

[[Datei:Wobbegong claspers.jpg|miniatur|Klasper des [[Gemeiner Teppichhai|Gemeinen Teppichhais]]]]

Die [[Begattung]] der Knorpelfische erfolgt durch die bei den Männchen ausgebildeten [[Klasper]], auch als Mixopterygia bezeichnet, die ähnlich einem [[Penis]] in die [[Kloake (Biologie)|Kloake]] des Weibchens eingeführt werden. Dabei wird immer nur einer der beiden Klasper genutzt und für die Kopulation in einem Winkel von etwa 90° abgespreizt. Zur Fixierung der Klasper in der Kloake besitzen sie an den Spitzen bei Haien und Rochen oft knorpelige Dornen und die dreiteiligen Klasper der Seekatzen sind an ihrer Spitze mit dornförmigen Placoidschuppen ausgestattet. Die Klasper enthalten eine dorsale Rinne, durch die die Spermienpakete in die weibliche Genitalöffnung geschwemmt werden. Der zu diesem Zweck notwendige Schleim wird bei den Haien in einem speziellen Siphonalsack, der zwischen der Bauchhaut und der Muskulatur liegt, und den Rochen in einer Klasperdrüse gebildet; direkt vor der Begattung wird dieser Sack mit Wasser gefüllt und der darin enthaltene Schleim entsprechend verdünnt, bevor er durch die Öffnung an der Basis der Klaspern gemeinsam mit den Spermien in die Rinne gespült wird.

[[Datei:Katzenhai-Eikapsel-2006-07-27.jpg|miniatur|Eikapsel der Katzenhaie]]

Etwa 43 % der Knorpelfische legen Eier, sind also [[Oviparie|ovipar]] <ref>W. Westheide, R. Rieger: ''Spezielle Zoologie - Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere''. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2004, ISBN 3-8274-0307-3, S. 215</ref>, während die restlichen Arten [[Ovoviviparie|ovovivipar]] oder [[vivipar]] sind, also lebende Junge zur Welt bringen. Die Oviparie wird entsprechend den Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Knorpelfische als ursprüngliche Fortpflanzungsform angesehen. Sie ist bei den [[Seekatzen]], den [[Stierkopfhaie]]n (Heterodontiformes), den [[Katzenhaie]]n (Scyliorhinidae) sowie etwa der Hälfte der [[Ammenhaiartige]]n (Orectolobiformes) vorhanden. Innerhalb der Rochen legen zudem die [[Echte Rochen|Echten Rochen]] (Rajidae) Eier, die sich in ihrer rechteckigen Form allerdings von denen der Haie und Seekatzen unterscheiden; die Oviparie wird bei ihnen entsprechend als sekundäre Anpassung an ihre Lebensweise in Kaltgewässern betrachtet.

== Evolution und Systematik ==

=== Stammesgeschichte ===

Der Ursprung der Knorpelfische liegt im Dunkeln, eine Abstammung von den [[Placodermi]] wird heute nicht mehr vermutet. Hautzähne aus dem [[Oberordovizium]] vor 455 Millionen Jahren sind möglicherweise die ersten fossilen Überreste von frühen Knorpelfischen. Auch [[Placoidschuppe]]n, die in Zentralasien gefunden wurden und aus dem [[Silur|Untersilur]] stammen, werden frühen Knorpelfischen zugeordnet.

[[Datei:Expleuracanthus1DB.jpg|miniatur|''Expleuracanthus gaudri'', Lebendrekonstruktion]]

Aus dem [[Devon (Geologie)|Unterdevon]] vor 418&nbsp;Millionen Jahren stammen die ersten vollständigen Zähne, das erste intakte Fossil ''[[Doliodus problematicus]]'' ist 409 Millionen Jahre alt, ''[[Pucapampella]]'' aus dem frühen Devon von Südafrika ist möglicherweise noch älter. Die meisten frühen Knorpelfische lebten im Gegensatz zu den heutigen in Süßgewässern, die [[Xenacanthiformes]] werden deshalb auch Süßwasserhaie genannt. Im Oberdevon und im [[Karbon (Geologie)|Karbon]] erlebten die Knorpelfische eine erste [[Adaptive Radiation|Radiation]]. Charakteristische, dreispitzige und sehr oft gefundene Haizähne wurden als „''[[Cladodus]]''“ beschrieben. „''Cladodus''“ gilt heute allerdings nicht mehr als eine gültige Gattung. Der cladodonte Zahntyp tritt bei vielen [[Paläozoikum|paläozoischen]] Knorpelfischtaxa auf, unter anderem bei ''[[Cladoselache]]'', einem sehr gut erforschten haiartigen Knorpelfisch aus dem Oberdevon, und bei den [[Symmoriida]], zu denen der seltsame ''[[Stethacanthus]]'' gehört, der auf dem Rücken einen ambossartigen und an der Oberfläche bezahnten Flossenstachel trug. Weitere paläozoische Knorpelfischtaxa sind die [[Orodontida]], die bis zu vier Meter lang wurden und die [[Eugeneodontida]], die im Unterkiefer eine Spirale nachwachsender Zähne besaßen. Beide Gruppen gehören möglicherweise zu den Holocephali.

Die [[Plattenkiemer]] traten erstmals im unteren [[Jura (Geologie)|Jura]] auf. Sie entwickelten sich, wie ihre [[Schwestergruppe]], die [[Hybodontiformes]], die im [[Trias (Geologie)|Trias]] und im Jura die dominanten Knorpelfische waren, aus den [[Ctenacanthiformes]].<ref>Robert L. Carroll: ''Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere''. Thieme, Stuttgart 1993, ISBN 3-13-774401-6</ref>&nbsp;<ref>John A. Long: ''The Rise of Fishes''. [[Johns Hopkins University Press]], 1995, ISBN 0-8018-4992-6</ref>

=== Systematik ===

''Siehe auch: [[Systematik der Knorpelfische]]''

[[Datei:Taeniura lymma2a.jpg|miniatur|[[Blaupunktrochen]] (''Taeniura lymma'')]]

Die Knorpelfische werden in zwei Unterklassen, die [[Plattenkiemer]] (Elasmobranchii) und die [[Holocephali]] unterteilt. Die Holocephali enthalten vor allem ausgestorbene und nur eine noch [[Rezent (Biologie)|rezente]] Untergruppe, die Seekatzen. Zu den Plattenkiemern gehören die Haie und die Rochen.

* '''Knorpelfische'''

** [[Plattenkiemer]] (Elasmobranchii)

*** [[Haie]] (Selachii)

*** [[Rochen]] (Batoidea)

** [[Holocephali]]

*** [[Seekatzen]] (Chimaeriformes)

Die innere Systematik der Elasmobranchii ist noch unsicher und umstritten. Dabei geht es vor allem darum, ob die Rochen ein gleichrangiges Taxon neben den Haien oder nur eine Ordnung der [[Squalea|squalomorphen Haie]] bilden. Sie wurden traditionell, nach der äußeren Erscheinung in Haie und Rochen gegliedert. 1996 wurden die Elasmobranchii von de Carvalho und Shirai unabhängig voneinander nach [[Morphologie (Biologie)|morphologischen]] Merkmalen in zwei [[monophyletisch]]e [[Taxon|Taxa]] gegliedert, die [[Galeomorphi]] (Galea bei Shirai), zu denen vor allem große, das Freiwasser bewohnende Haie gehören, und die [[Squalea]], zu denen viele bodenbewohnende sowie Tiefseehaie und auch die Rochen gehören. Die Haie wären demzufolge lediglich ein [[paraphyletisch]]es Formtaxon.<ref name="Goldschmid">Alfred Goldschmid: ''Chondrichthyes.'' In: W. Westheide, R. Rieger: ''Spezielle Zoologie.'' Teil 2. Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004. ISBN 3-8274-0307-3</ref>&nbsp;<ref name="Nelson">Joseph S. Nelson. ''Fishes of the World''. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7</ref>

Inzwischen gibt es allerdings mehrere molekularbiologische Untersuchungen, die eine basale Auftrennung ([[Dichotomie]]) von Haien und Rochen bestätigen. Die morphologischen Übereinstimmungen der [[Squalomorphi|squalomorphen]] Haie mit den Rochen sind danach [[Konvergenz (Biologie)|konvergent]] entstanden. Da sich die Rochen, genau so wie die modernen Haie, schon seit dem frühen Jura in der [[fossil]]en Überlieferung nachweisen lassen, wird eine Abstammung der Rochen am Endpunkt einer langen Evolutionslinie der Squalea auch nicht von paläontologischen Daten gestützt.<ref>C. J. Winchell, A. P. Martin, J. Mallatt: ''Phylogeny of elasmobranchs based on LSU and SSU ribosomal RNA genes.'' Molecular Phylogenetics and Evolution, Volume 31, Issue 1, April 2004, Pages 214-224, {{doi|10.1016/j.ympev.2003.07.010}}.</ref>&nbsp;<ref>C. J. Underwood: ''Diversification of the Neoselachii (Chondrichthyes) during the Jurassic and Cretaceous.'' Paleobiology, 32 (2), 2006. pp. 215–235. [http://eprints.bbk.ac.uk/467/1/Underwood_Paleobiology.pdf PDF]</ref>&nbsp;<ref name="Nelson" />

In den folgenden Tabellen wird je eine Version der beiden verschiedenen Konzepte der inneren Systematik der Elasmobranchii dargestellt.

{|

|-

|

{| class="wikitable"

|-

! colspan=1 | Goldschmid, 2004<ref name="Goldschmid" /><br /> Rochen sind ein Taxon der squalomorphen Haie

! colspan=1 | Nelson, 2006<ref name="Nelson" /><br /> Rochen und Haie stehen gleichrangig nebeneinander

|- valign="top"

| width=50% |

* '''Elasmobranchii'''

** [[Galeomorphi|Galea]]

*** [[Stierkopfhaiartige]] (Heterodontiformes)

*** [[Ammenhaiartige]] (Orectolobiformes)

*** [[Makrelenhaiartige]] (Lamniformes)

*** [[Grundhaie]] (Carcharhiniformes)

** [[Squalea]]

*** [[Hexanchiformes]]

*** [[Echinorhiniformes]]

*** [[Dornhaiartige]] (Squaliformes)

*** [[Engelhaie]] (Squatiniformes)

*** [[Sägehaiartige]] (Pristiophoriformes)

*** [[Rochen]] (Rajiformes)

**** [[Sägerochen]] (Pristiformes)

**** [[Geigenrochen]] (Rhinobatoidei)

**** Rochen i.e.S (Rajoidei)

***** [[Zitterrochen]] (Torpedinidae)

***** [[Echte Rochen]] (Rajoidea)

***** [[Myliobatiformes|Stachelrochen]] (Myliobatoidea)

| width=50% |

* '''Elasmobranchii'''

** [[Haie]] (Selachii)

*** [[Galeomorphii]]

**** [[Stierkopfhaiartige]] (Heterodontiformes)

**** [[Ammenhaiartige]] (Orectolobiformes)

**** [[Makrelenhaiartige]] (Lamniformes)

**** [[Grundhaie]] (Carcharhiniformes)

*** [[Squalomorphii]]

**** [[Hexanchiformes]]

**** [[Echinorhiniformes]]

**** [[Dornhaiartige]] (Squaliformes)

**** [[Engelhaie]] (Squatiniformes)

**** [[Sägehaiartige]] (Pristiophoriformes)

** [[Rochen]] (Batoidea)

*** [[Zitterrochenartige]] (Torpediniformes)

*** [[Sägerochen]] (Pristiformes)

*** [[Rajiformes]]

*** [[Myliobatiformes]]

|}

|}

== Knorpelfische und Menschen ==

Eine Reihe von Knorpelfischen, vor allem größere Arten der Haie und Rochen, werden vom Menschen als Nahrungsmittel genutzt. Pro Jahr werden etwa 700.000 Tonnen dieser Tiere direkt gefangen, hinzu kommen etwa 230.000 Tonnen, die als [[Beifang (Fischerei)|Beifang]] in der Fischerei anfallen. Insgesamt entspricht dies einer Gesamtanzahl von etwa 8,3&nbsp;Millionen Individuen jährlich, die durch die Fischerei der Menschen getötet werden. Die Nutzung erfolgt dabei unterschiedlich intensiv; im Fall der „Flossenfischerei“ werden beispielsweise nur die Flossen meist großer Haie abgeschnitten und für die Zubereitung der [[Haifischflossensuppe]] genutzt, der Rest des Tieres wird dagegen als Abfall entsorgt (ein Hai ohne Brustflossen geht elend „zu Grunde“).

[[Datei:Shark fin home.jpg|miniatur|Haifischflossensuppe]]

Besonders häufig benutzt man den Hai in der asiatischen Küche. Hauptzutat ist dabei die Haifischflosse, die für die Haifischflossensuppe oder andere Gerichte und in [[China]] auch als Ganzes verwendet wird (dazu werden Teile von Haien getrocknet in der [[Traditionelle Chinesische Medizin|Traditionellen Chinesischen Medizin]] genutzt). Aber auch in anderen Ländern gilt der Hai als Nahrungsmittel: Die [[Inuit]] in [[Grönland]] trocknen das Fleisch des Grönlandhais oder [[Fermentation|fermentieren]] es zur regionalen Delikatesse „tipnuk“. In [[Island]] und auf den [[Färöer]]n wird [[Grönlandhai]] ebenfalls durch Fermentation genießbar gemacht. (Da Haie Harnstoff in ihren Körperzellen einlagern, muss das Fleisch dadurch entgiftet werden.)

Spezielle und hinsichtlich der Küche wertvolle Haie werden vor allem in Europa unter anderen Namen verkauft. Die Industrie vermarktet den Fisch vorsichtig, dennoch wird er oftmals unbewusst konsumiert. Hierzu gehören vor allem die Bezeichnungen „Seeaal“ und [[Schillerlocke (Fisch)|Schillerlocke]] für [[Dornhaie|Dornhai]]-Zubereitungen und [[Saumonette]] und [[Rocksalmon]] für [[Katzenhaie]]. Rochen werden in Europa vor allem im Mittelmeerraum genutzt.

Die Gefahr des Aussterbens innerhalb der nächsten Jahrzehnte durch Überfischung und sonstige menschliche Aktivitäten besteht inzwischen für etwa ein Viertel der Knorpelfischarten. Besonders große, küstennah lebende Arten sind gefährdet. Unter den sieben am meisten gefährdeten Familien sind fünf Rochenfamilien und zwei Haifamilien ([[Engelhaie]] und [[Fuchshaie]]).<ref>N. K. Dulvy, S. L. Fowler, J. A. Musick, R. D. Cavanagh, P. M. Kyne, L. R. Harrison, J. K. Carlson, L. N. Davidson, S. V. Fordham, M. P. Francis, C. M. Pollock, C. A. Simpfendorfer, G. H. Burgess, K. E. Carpenter, L. J. Compagno, D. A. Ebert, C. Gibson, M. R. Heupel, S. R. Livingstone, J. C. Sanciangco, J. D. Stevens, S. Valenti, W. T. White. ''Extinction risk and conservation of the world's sharks and rays.'' eLife, 2014; 3 (0): e00590 [[DOI: 10.7554/eLife.00590]]</ref>

== Quellen und weiterführende Informationen ==

=== Einzelnachweise ===

Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil aus den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:

<references />

=== Literatur ===

* Alfred Goldschmid: ''Chondrichthyes.'' In: W. Westheide, R. Rieger: ''Spezielle Zoologie.'' Teil 2. Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum, München 2004. ISBN 3-8274-0307-3

* Volker Storch, Ulrich Welsch: ''Systematische Zoologie''. Fischer, 1997, ISBN 3-437-25160-0

* Joseph S. Nelson: ''Fishes of the World''. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7

* Kurt Fiedler: ''Lehrbuch der Speziellen Zoologie, Band II, Teil 2: Fische''. Gustav Fischer, Jena 1991, ISBN 3-334-00339-6

* Michael R. George, Heike Zidowitz: ''Checkliste der europäischen Knorpelfischarten mit wissenschaftlichen und deutschen Namen''. In: ''Zeitschrift für Fischkunde'', Band 8, Heft 1/2, 15. Oktober 2006, S. 71-81 ([http://www.verlagnw.de/Checkliste_der_europaischen_Knorpelfischarten.pdf PDF])

== Weblinks ==

{{Commonscat|Chondrichthyes|Knorpelfische}}

* [https://sharksrays.org/ Chondrichthyan Tree of Life]

{{Normdaten|TYP=s|GND=4135828-4}}