„Synaptisches Vesikel“ – Versionsunterschied

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Die Vesikelfüllung peptiderger Neuronen ist das Produkt einer Biosynthese im [[Golgi-Apparat]]. Einfacher gebaute Transmitter wie beispielsweise Acetylcholin können im Zytoplasma der Axonterminale synthetisiert und mittels Membrantransportern in synaptischen Vesikeln angereichert werden. Daneben ist bei verschiedenen Neuronen auch eine Wiederaufnahme des ausgeschütteten Transmittern üblich. Durch Abschnürung der Zellmembran nach innen als [[Endozytose]] im zuvor fusionierten Bereich ist ein [[Rezyklieren]] von Vesikelmembran möglich.
Die Vesikelfüllung peptiderger Neuronen ist das Produkt einer Biosynthese im [[Golgi-Apparat]]. Einfacher gebaute Transmitter wie beispielsweise Acetylcholin können im Zytoplasma der Axonterminale synthetisiert und mittels Membrantransportern in synaptischen Vesikeln angereichert werden. Daneben ist bei verschiedenen Neuronen auch eine Wiederaufnahme des ausgeschütteten Transmittern üblich. Durch Abschnürung der Zellmembran nach innen als [[Endozytose]] im zuvor fusionierten Bereich ist ein [[Rezyklieren]] von Vesikelmembran möglich.


An einem synaptischen Endknopf werden bei einer Reizfrequenz von 0,2 [[Hertz (Einheit)|Hertz]] in zehn Minuten der Inhalt von bis zu 130 Vesikeln freigesetzt.<ref name="count09">{{cite journal | last1 = Ikeda | first1 = K | last2 = Bekkers | first2 = JM | year = 2009 | title = Counting the number of releasable synaptic vesicles in a presynaptic terminal | url = http://www.pnas.org/content/106/8/2945.abstract?etoc | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 106 | issue = 8| pages = 2945–50 | doi = 10.1073/pnas.0811017106 | pmid = 19202060 | pmc=2650301}}</ref> Im menschlichen [[Gehirn]] besitzen die synaptischen Vesikel vom Typ V1 einen Durchmesser von etwa 40&nbsp;[[Nanometer|nm]].<ref name="Qu_2009">{{cite journal|last=Qu|first=Lei|last2=Akbergenova|first2=Yulia|last3=Hu|first3=Yunming|last4=Schikorski|first4=Thomas|title=Synapse-to-synapse variation in mean synaptic vesicle size and its relationship with synaptic morphology and function|journal=The Journal of Comparative Neurology|date=March 2009|volume=514|issue=4|pages=343–352|doi=10.1002/cne.22007 |url=http://www3.interscience.wiley.com/journal/122264646/abstract|publisher=Wiley Inter Science|pmid=19330815}}</ref> Das Verhältnis von [[Phospholipid]]en und [[Protein]]en in gereinigten synaptischen Vesikeln beträgt 1:3, mit einer ungefähren Zusammensetzung der Phospholipide von 40 % [[Phosphatidylcholin]], 32 % [[Phosphatidylethanolamin]], 12 % [[Phosphatidylserin]], 5 % [[Phosphatidylinositol]] und 10 % [[Cholesterol]].<ref name="PMID2497105">F. Benfenati, P. Greengard, J. Brunner, M. Bähler: ''Electrostatic and hydrophobic interactions of synapsin I and synapsin I fragments with phospholipid bilayers.'' In: ''The Journal of cell biology.'' Band 108, Nummer 5, Mai 1989, S.&nbsp;1851–1862, {{ISSN|0021-9525}}. PMID 2497105. {{PMC|2115549}}.</ref> An Proteinen enthalten sie mindestens zwei Proteintypen, [[Transportprotein]]e, wie die [[V-ATPase]] oder Proteine für die Wiederaufnahme der Neurotransmitter, und Proteine der Endo- und Exozytose wie die [[SNARE (Protein)|SNARE]]-[[Membranprotein]]e.
Bei vielen Neuronen scheint unter physiologischen Bedingungen nur ein Teil der synpatischen Vesikel mobilisiert zu werden, der übrige Anteil wird als Reservepool bezeichnet. Unter nicht physiologischen Bedingungen – in Zellkulturen bestimmter Neuronen des Hippocampus, die einzeln isoliert Synapsen auf sich selbst (''Autapsen'') bildeten – konnte bei zehnminütiger Reizung mit Frequenzen von 0,2 [[Hertz (Einheit)|Hertz]] auch ein erheblicher Teil dieser Reservevesikel zur Entleerung gebracht werden.<ref name="count09">{{cite journal | last1 = Ikeda | first1 = K | last2 = Bekkers | first2 = JM | year = 2009 | title = Counting the number of releasable synaptic vesicles in a presynaptic terminal | url = http://www.pnas.org/content/106/8/2945.abstract?etoc | journal = Proc Natl Acad Sci U S A | volume = 106 | issue = 8| pages = 2945–50 | doi = 10.1073/pnas.0811017106 | pmid = 19202060 | pmc=2650301}}</ref>
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Das Verhältnis von [[Phospholipid]]en und [[Protein]]en in gereinigten synaptischen Vesikeln beträgt 1:3, mit einer ungefähren Zusammensetzung der Phospholipide von 40 % [[Phosphatidylcholin]], 32 % [[Phosphatidylethanolamin]], 12 % [[Phosphatidylserin]], 5 % [[Phosphatidylinositol]] und 10 % [[Cholesterol]].<ref name="PMID2497105">F. Benfenati, P. Greengard, J. Brunner, M. Bähler: ''Electrostatic and hydrophobic interactions of synapsin I and synapsin I fragments with phospholipid bilayers.'' In: ''The Journal of cell biology.'' Band 108, Nummer 5, Mai 1989, S.&nbsp;1851–1862, {{ISSN|0021-9525}}. PMID 2497105. {{PMC|2115549}}.</ref> An Proteinen enthalten sie mindestens zwei Proteintypen, [[Transportprotein]]e, wie die [[V-ATPase]] oder Proteine für die Wiederaufnahme der Neurotransmitter, und Proteine der Endo- und Exozytose wie die [[SNARE (Protein)|SNARE]]-[[Membranprotein]]e.


'''Membrantransporte an synaptischen Vesikeln'''
'''Membrantransporte an synaptischen Vesikeln'''

Version vom 14. Mai 2016, 16:25 Uhr

Erregungsleitung von Neuron A zu B. 1 Mitochondrium, 2 Synaptisches Vesikel, 3 Autozeptor, 4 Synaptischer Spalt mit freigesetzten Neurotransmittern, 5 Postsynaptischer Rezeptor, 6 Calciumkanal, 7 Exocytose des Vesikels, 8 Rückgewinnung der Neurotransmitter

Als synaptisches Vesikel wird ein Vesikel in der präsynaptischen Endigung einer Nervenzelle bezeichnet, das Neurotransmitter membranumhüllt enthält.

Synaptische Vesikel sind notwendige Elemente für die Erregungsübertragung an einer chemischen Synapse zwischen Nervenzellen und anderen nachgeschalteten Zellen. Die im Zytoplasma der präsynaptischen Region an der Zellmembran gelegenen synaptischen Vesikel können auf ein Aktionspotential hin mit dieser verschmelzen und so per Exozytose ihr jeweiliges Quantum an Neurotransmitter in den synaptischen Spalt freisetzen.

Eigenschaften

Ein synaptisches Vesikel enthält membranumhüllt ein Quantum an Neurotransmittermolekülen. Liegt es in unmittelbarer Nähe zur Zellmebran der präsynaptischen Region einer Axonterminale, so kann es nach Eintreffen eines Aktionspotentials am synaptischen Endknopf vermittelt durch intrazelluläre Calcium-abhängige Signale zu einer Verschmelzung der Vesikelmembran mit der Zellmembran kommen. Diese Membranfusion ist Voraussetzung für den Exozytose genannten Vorgang, bei dem der Vesikelinhalt in den extrazellulären Raum entleert wird. Auf diese Weise wird hier das enthaltene Quantum an Neurotransmitter von einem Neuron in den schmalen synaptischen Spalt freigesetzt, und erreicht per Diffusion die postsynaptische Region der nachgeordneten Zelle, in deren Zellmembran spezifische Rezeptorproteine für den jeweiligen Transmitter eingebaut sind.

Die Vesikelfüllung peptiderger Neuronen ist das Produkt einer Biosynthese im Golgi-Apparat. Einfacher gebaute Transmitter wie beispielsweise Acetylcholin können im Zytoplasma der Axonterminale synthetisiert und mittels Membrantransportern in synaptischen Vesikeln angereichert werden. Daneben ist bei verschiedenen Neuronen auch eine Wiederaufnahme des ausgeschütteten Transmittern üblich. Durch Abschnürung der Zellmembran nach innen als Endozytose im zuvor fusionierten Bereich ist ein Rezyklieren von Vesikelmembran möglich.

Bei vielen Neuronen scheint unter physiologischen Bedingungen nur ein Teil der synpatischen Vesikel mobilisiert zu werden, der übrige Anteil wird als Reservepool bezeichnet. Unter nicht physiologischen Bedingungen – in Zellkulturen bestimmter Neuronen des Hippocampus, die einzeln isoliert Synapsen auf sich selbst (Autapsen) bildeten – konnte bei zehnminütiger Reizung mit Frequenzen von 0,2 Hertz auch ein erheblicher Teil dieser Reservevesikel zur Entleerung gebracht werden.[1] Im menschlichen Gehirn besitzen die synaptischen Vesikel vom Typ V1 einen Durchmesser von etwa 40 nm.[2]

Das Verhältnis von Phospholipiden und Proteinen in gereinigten synaptischen Vesikeln beträgt 1:3, mit einer ungefähren Zusammensetzung der Phospholipide von 40 % Phosphatidylcholin, 32 % Phosphatidylethanolamin, 12 % Phosphatidylserin, 5 % Phosphatidylinositol und 10 % Cholesterol.[3] An Proteinen enthalten sie mindestens zwei Proteintypen, Transportproteine, wie die V-ATPase oder Proteine für die Wiederaufnahme der Neurotransmitter, und Proteine der Endo- und Exozytose wie die SNARE-Membranproteine.

Membrantransporte an synaptischen Vesikeln

Neurotransmitter Einwärts gerichtet Auswärts gerichtet
Noradrenalin, Dopamin, Histamin, Serotonin and Acetylcholin Neurotransmitter+ 2 H+
GABA, Glycin Neurotransmitter 1 H+
Glutamat Neurotransmitter− + Cl− 1 H+

Verschiedene Toxine hemmen die Vesikelfusion mit der präsynaptischen Zellmembran, z. B. Batrachotoxin, Tetanustoxin, Botulinumtoxin[4] und alpha-Latrotoxin.

Geschichte

Im Jahr 1950 wurde erstmals beobachtet, dass in Froschnervenzellen die Freisetzung von Neurotransmittern nach Eintreffen des präsynaptischen Aktionspotenzials in größeren, diskreten Einheiten erfolgte.[5][6] Unter einem Transmissionselektronenmikroskop waren von George Palade und Kollegen zudem kleine Vesikel in den präsynaptischen Endigungen beobachtet worden.[7][8] Darauf basierend wurde die „Vesikel-Hypothese“ entwickelt.[9][10] Die Bezeichnung synaptisches Vesikel wurde im Jahr 1954 erstmals verwendet.[11] Im Jahr 1962 wurden durch Zellfraktionierung als Synaptosomen bezeichnete synaptische Vesikel isoliert.[12] Durch hypoosmotischen Zellaufschluss wurde die Reinigung der Synaptosomen verbessert und gezeigt, dass die Vesikel Acetylcholin enthielten.[13][14][15] Es wurden etwa 1000 Acetylcholin-Moleküle pro Synaptosom ermittelt.[16] Die Freisetzung des Vesikelinhalts wurde in unterschiedlichen Tierarten repliziert.[17][18] Die höchsten Konzentrationen an synaptischen Vesikeln wurden im elektrischen Organ von Zitterrochen gefunden.[19][20]

Einzelnachweise

  1. ↑ K Ikeda, JM Bekkers: Counting the number of releasable synaptic vesicles in a presynaptic terminal. In: Proc Natl Acad Sci U S A. 106. Jahrgang, Nr. 8, 2009, S. 2945–50, doi:10.1073/pnas.0811017106, PMID 19202060, PMC 2650301 (freier Volltext) – (pnas.org).
  2. ↑ Lei Qu, Yulia Akbergenova, Yunming Hu, Thomas Schikorski: Synapse-to-synapse variation in mean synaptic vesicle size and its relationship with synaptic morphology and function. In: The Journal of Comparative Neurology. 514. Jahrgang, Nr. 4. Wiley Inter Science, März 2009, S. 343–352, doi:10.1002/cne.22007, PMID 19330815 (wiley.com).
  3. ↑ F. Benfenati, P. Greengard, J. Brunner, M. Bähler: Electrostatic and hydrophobic interactions of synapsin I and synapsin I fragments with phospholipid bilayers. In: The Journal of cell biology. Band 108, Nummer 5, Mai 1989, S. 1851–1862, ISSN 0021-9525. PMID 2497105. PMC 2115549 (freier Volltext).
  4. ↑ Hans-Christian Pape, Armin Kurtz, Stefan Silbernagl (Hrsg.): Physiologie. 7. Auflage. Thieme, Stuttgart 2014, ISBN 978-3-13-796007-2, S. 146.
  5. ↑ P. Fatt, Katz, B.: Some Observations on Biological Noise. In: Nature. 166. Jahrgang, Nr. 4223, 7. Oktober 1950, S. 597–598, doi:10.1038/166597a0, PMID 14780165, bibcode:1950Natur.166..597F.
  6. ↑ P. Fatt, Katz, B.: Spontaneous subthreshold activity at motor nerve endings. In: The Journal of physiology. 117. Jahrgang, Nr. 1, 28. Mai 1952, S. 109–128, PMID 14946732, PMC 1392564 (freier Volltext).
  7. ↑ Sanford L. Palay, George E. Palade: Electron microscope study of the cytoplasm of neurons. In: The Anatomical Record. 118. Jahrgang, 1954, S. 336, doi:10.1002/ar.1091180211.
  8. ↑ De Robertis Eduardo D. P., Bennett, H. Stanley: Some Features of the Submicroscopic Morphology of Synapses in Frog and Earthworm. In: The Journal of Biophysical and Biochemical Cytology. 1. Jahrgang, Nr. 1, 25. Januar 1955, S. 47–58, PMID 14381427, PMC 2223594 (freier Volltext).
  9. ↑ Del Castillo JB, Katz B, Katz: Quantal components of the endplate potential. In: J. Physiol. 124. Jahrgang, Nr. 3, 1954, S. 560–573, PMID 13175199, PMC 1366292 (freier Volltext).
  10. ↑ Del Castillo JB, Katz B, Katz: Biophysical aspects of neuromuscular transmission. In: Prog Biophys Biophys Chem. 6. Jahrgang, 1954, S. 121–170, PMID 13420190.
  11. ↑ De Robertis EDP, Bennett HS: Submicroscopic vesicular component in the synapse (1954). In: Fed Proc, Band 13, S. 35.
  12. ↑ Gray EG, Whittaker VP, Whittaker: The isolation of nerve endings from brain: an electron microscopic study of cell fragments derived from homogenization and centrifugation. In: J Anat. 96. Jahrgang, 1962, S. 79–88, PMID 13901297, PMC 1244174 (freier Volltext).
  13. ↑ Whittaker VP, Michaelson IA, Kirkland RJ, Michaelson, Kirkland: The separation of synaptic vesicles from disrupted nerve ending particles. In: Biochem Pharmacol. 12. Jahrgang, Nr. 2, 1963, S. 300–302, doi:10.1016/0006-2952(63)90156-4, PMID 5834239, PMC 1202615 (freier Volltext).
  14. ↑ Whittaker VP, Michaelson IA, Kirkland RJ, Michaelson, Kirkland: The separation of synaptic vesicles from nerve ending particles ('synaptosomes'). In: Biochem J. 90. Jahrgang, Nr. 2, 1964, S. 293–303, doi:10.1016/0006-2952(63)90156-4, PMID 5834239, PMC 1202615 (freier Volltext).
  15. ↑ De Robertis E, Rodriguez de Lores Arnaiz G, Salganicoff GL, Pellegrino de Iraldi A, Zieher LM, Arnaiz, Iraldi, Zieher: Isolation of synaptic vesicles and structural organization of the acetylcholine system within brain nerve endings. In: J Neurochem. 10. Jahrgang, Nr. 4, 1963, S. 225–235, doi:10.1111/j.1471-4159.1963.tb05038.x.
  16. ↑ Whittaker VP, Sheridan, MN, Sheridan: The morphology and acetylcholine content of isolated cerebral cortical synaptic vesicles. In: J Neurochem. 12. Jahrgang, Nr. 5, 1965, S. 363–372, doi:10.1111/j.1471-4159.1965.tb04237.x, PMID 14333293.
  17. ↑ Wilson WS, Schulz RA, Cooper JR, Schulz, Cooper: The isolation of cholinergic synaptic vesicles from bovine superior cervical ganglion and estimation of their acetylcholine content. In: J Neurochem. 20. Jahrgang, Nr. 3, 1973, S. 659–667, doi:10.1111/j.1471-4159.1973.tb00026.x, PMID 4574192.
  18. ↑ Jones DG: The isolation of synaptic vesicles from Octopus brain. In: Brain Res. 17. Jahrgang, Nr. 2, 1970, S. 181–193, doi:10.1016/0006-8993(70)90077-6, PMID 5412681.
  19. ↑ Israël M, Gautron J, Lesbats B, Gautron, Lesbats: Subcellular fractionation of the electric organ of Torpedo marmorata. In: J Neurochem. 17. Jahrgang, Nr. 10, 1970, S. 1441–1450, doi:10.1111/j.1471-4159.1970.tb00511.x, PMID 5471906.
  20. ↑ Whittaker VP, Essman WB, Dowe GH: The isolation of pure cholinergic synaptic vesicles from the electric organs of elasmobranch fish of the family Torpidinidae. In: Biochem J. 128. Jahrgang, 1972, S. 833–846.
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