„Spitzkiele“ – Versionsunterschied

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Version vom 5. September 2015, 10:22 Uhr

Spitzkiele

Berg-Spitzkiel (Oxytropis jacquinii)

Systematik
Eurosiden I
Ordnung: Schmetterlingsblütenartige (Fabales)
Familie: Hülsenfrüchtler (Fabaceae)
Unterfamilie: Schmetterlingsblütler (Faboideae)
Tribus: Galegeae
Gattung: Spitzkiele
Wissenschaftlicher Name
Oxytropis
DC.

Die Spitzkiele oder Fahnenwicken (Oxytropis) sind eine Pflanzengattung in der Unterfamilie der Schmetterlingsblütler (Faboideae) innerhalb der Familie der Hülsenfrüchtler (Fabaceae). Die etwa 310 Arten sind auf der Nordhalbkugel in Nordamerika, Eurasien und Afrika weitverbreitet.[1]

Beschreibung

Illustration des Lappland-Spitzkiel (Oxytropis lapponica) aus Anton Hartinger: Atlas der Alpenflora, 1882
Früchte von Oxytropis japonica
Frucht von Oxytropis oreophila var. oreophila

Vegetative Merkmale

Die Spitzkiel-Arten sind meist ausdauernde, krautige Pflanzen, die ein verholztes Rhizom bilden. Es gibt stängellose wie auch stängelbildende Arten.

Die Laubblätter sind in Blattstiel und Blattspreite gegliedert. Die Blattspreite ist meist unpaarig gefiedert oder die Endfieder ist zu einem Stachel reduziert; bei manchen Arten ist nur ein Fiederblatt vorhanden. Die Fiederblättchen sind ganzrandig und am Grund asymmetrisch. Die auffälligen, meist haltbaren Nebenblätter können mit dem Blattstiel verwachsen, untereinander frei oder verwachsen sein.[1]

Generative Merkmale

Die seitenständigen, traubigen, ährigen oder kopfigen Blütenstände enthalten eine bis viele Blüten. Die Tragblätter sind meist dreieckig oder lanzettlich-dreieckig. Deckblätter fehlen meist oder es sind manchmal schmal-dreieckige vorhanden.[1]

Die zwittrigen Blüten sind zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind glockenförmig bis röhrig verwachsen[1] und die Kelchzähne sind annähernd gleich. Die fünf violetten, purpurfarbenen, weißen oder blassgelben Kronblätter stehen in der typischen Form der Schmetterlingsblüte zusammen. Die Kronblätter sind lang genagelt, meistens frei und fallen nach den Anthese ab. Flügel und Schiffchen sind je nach Art unterschiedlich geformt.[1] Das Schiffchen hat vorne eine deutliche aufgesetzte Spitze. Von den zehn Staubblättern ist das oberste frei. Das sitzende oder gestielte, einzige Fruchtblatt ist kahl oder flaumig behaart und enthält meist viele Samenanlagen.[1] Der gerade oder öfter gekrümmte Griffel besitzt eine endständige Narbe.[2]

Die Hülsenfrüchte sind häufig aufgedunsen, haben ein Fach, häufiger sind sie durch eine falsche Längsscheidewand zweifächrig und enthalten meist mehreren Samen. Die Oberfläche der Früchte ist kahl oder behaart. Die relativ kleinen Samen sind, linsenförmig, nierenförmig oder kugelig, ohne Strophiole.[2]

Ökologie und Evolution

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Blütenökologisch handelt es sich um Schmetterlingsblumen mit einem einfachen Klappmechanismus. Flügel und Schiffchen sind gelenkig verbunden. Die Bestäubung erfolgt durch Hummeln, andere langrüsselige Apoideen, in Gebirgslagen häufig durch Schmetterlinge.

Innerhalb ihres Lebensraumes sind sie wichtige Futterpflanzen für Wildtiere (mit einigen die hohe Toxizität zeigen).[3]

Aus evolutionärer Sicht sieht Boris Aleksandrovich Yurtsev (russ. Борис Александрович Юрцев) die Entwicklung der Gattung Oxytropis aus alpinen Hemikrytophten zu Kryophyten der Artkis, die sich durch Mikrophyllie, Verkleinerung der Wuchsform, Verringerung de Anzahl der Blättchen eines Blattfieders wie der Blütenzahl pro Blütenstand verändert hat und für die Radiation der Gattung wichtige taxonomische Kennzeichen geben.[4] Zytotaxonomisch vollzog sich gleichzeitig eine Entwicklung von diploiden Arten in südsibirischen Gebrigen zu polyploiden artktischen. Im Kontrast zu artkischen Arten der Gattung Astragalus finden sich bei arktischen Spitzkielen keine Mesophyten. Ökologisch varierien sie zwischen Xeromesophyten und Cryo-Xeromesophyten zu Steppen-Xerophyten, Xero-Petrophyten oder Cryo-Xerophyten. Nur eine Unterart (Oxytropis middendorfii subsp. middendorfii) wächst in mesomorphen Kraut-Zwergstrauch-Moos-Tundren. Yurtsev nimmt an, dass die Vorfahren der heutigen Spitzkiel-Arten vielleicht auf instabilen Schutt und Geröllen siedelten, was sie zur Adaption an erniedrigte Sommertemperaturen und den Wechsel an Lebensräume in Tundren befähigte.[4]

Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris)
Der Prenj-Spitzkiel (Oxytropis prenja) ist einer der vier endemischen Spitzkiel-Arten Südosteuropas.

Vorkommen und Vergesellschaftung

Verbreitung

Die Gattung Spitzkiele (Oxytropis) ist auf der Nordhalbkugel in Nordamerika, Eurasien und Afrika weitverbreitet.[1] Die Oxytropis-Arten gedeihen von gemäßigten über subarktischen bis arktischen Gebieten.[5] Von ihrem Verbreitungszentrum in Südsibirien haben sie sich voreiszeitlich zirkumpolar verbreitet. Sie stellen in den Tundren der Paläarktis eine der wenigen artenreichen Gattungen dar.

Im Jahr 1948 wurden 276 Taxa für das ehemalige Territorium der UdSSR fetgestellt.[6] In China gibt es 133 Arten, 74 davon nur dort (Stand 2010).[1]

In Mittel- und Südosteuropa kommen folgende 13 Arten vor: Feld- oder Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris), Dinarischer Spitzkiel (Oxytropis dinarica), Drüsiger Spitzkiel (Oxytropis fetida), Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis halleri), Schweizer Spitzkiel (Oxytropis helvetica), Berg-Spitzkiel ( Oxytropis jacquinii), Lappland-Spitzkiel (Oxytropis lapponica), Pyrenäen-Spitzkiel (Oxytropis neglecta), Zottiger Spitzkiel (Oxytropis pilosa), Prenj-Spitzkiel (Oxytropis prenja), Dreiblüten-Spitzkiel (Oxytropis triflora), Oxytropis urumovii, Vinschgauer Seidenhaar-Spitzkiel (Oxytropis xerophila).[7][8][9][10][11]

Neben der Blütenfarbe ist bei den europäischen Spitzkiel-Arten die Pflanzengröße wichtiges Unterscheidungsmerkmal. Die Größe des Feld- oder Alpen-Spitzkiels (Oxytropis campestris) variiert zumeist je nach Höhenfundlage er wird jedoch kaum als Miniaturform aufgefunden. Der ähnliche Dinarische Spitzkiel variiert bei seinen fünf Unterarten und Varietäten sehr viel stärker, wobei die Größe nach Süden sukzessive abnimmt. Beim verwandten und ähnlichen bulgarischen Endemiten Oxytropis urumovii kommen nur sehr kleinwüchsige Pflanzenexemplare vor, die kaum ein Drittel der Größe von Alpen-Spitzkiel oder der Nominatform des Dinarischen Spitzkiels erreichen. Auch weitere Arten wie der Prenj-Spitzkiel oder der Schweizer-Spitzkiel sind Miniaturformen, die in ihrem Lebensraum unverwechselbar sind, da sie nie über 10 Zentimeter hoch werden.

Lebensräume

Die Oxytropis-Arten gedeihen in sandigen und kiesigen, generell gut drainierten Böden um Glazialseen, auf Gebirgsgeröllhalden und Moränen sowie Gebrigsgrasländern.[5] Spitzkiel-Arten fehlen in Wüsten- und Halbwüstenlandschaften der Erde und siedelt zumeist in Gebirgshabitaten.[6] Innerhalb ihres Lebensraumes stabilisieren durch die tiefe Pfahlwurzel Flussböschungen, Hänge und künstliche Dämme.[3]

Als Pionierpflanzen besiedeln sie nach vulkanischen Eruptionen die Vulkane Kamtschatkas.[12] Über spezifische Eigenschaften ihres Wurzelsystemes können Spitzkiel-Arten vulkanisches Lockermaterial festigen. Sie besiedeln Habitate, die noch keine Bodenbedeckung zeigen, was über diese Aktivität zur Bodenentwicklung beiträgt und einer weiteren Besiedlung von anderen Pflanzenarten führt. Die Symbiose von Spitzkiel-Arten mit Knöllchenbakterien unterstützt diese Entwicklung weiterhin.[13] Unter den Leguminosen, die typisch arktisch verbreitet sind (Oxytropis, Astragalus, Hedysarum) hat nur Oxytropis eine intensive Speziation unterlaufen.[4]

Während das Vorkommen des Alpen-Spitzkiels in seinem Teil-Verbreitungsgebieten in den Europäischen Alpen aus nacheiszeitlicher Einwanderung aus unbekannten pleistozänen Refugien erklärt wird,[14] sind andere Arten wie Oxytropis urumovii aus dem Bulgarischen Pirin vermutlich Glazialrelikte.[15] Schönswetter u. a. (2004) folgern aus dem Fehlen von phylogeographischen Mustern in den Genen des Alpen-Spitzkiels in den Alpen, Pyrenäen und der Tatra sowie seiner guten Anpassung an Steppenhabitate, dass die Art während der Eiszeit möglicher Weise aus Tieflandsteppen und Tundrengebieten in die Gebirge eingewandert ist.[16]

Vergesellschaftung

Pflanzensoziologische Einheiten alpiner Hochgebirge der Subtropen bis Gemäßigten Breiten haben Spitzkiel-Arten als ihre Charakter- und Kennarten: in den Südostdinariden ist es der Verband Oxytropidion dinaricae (mit Oxytropis dinarica und Oxytropis prenja) auf alpinen Kalksteinmagerrasen der Gipfel- und Grate der Hochdinariden, im Iran gibt es die Klasse Oxytropidetea persica (mit Oxytropis persica) für Schneeboden-Gesellschaften auf Silikatgestein im Elburs-Gebirge, in den Westalpen sind es die pflanzensoziologische Ordnung Oxytropido-Kobresietalia mit dem Verband Oxytropido-Elynion.[17][18]

Systematik

Die Gattung Oxytropis wurde durch Augustin Pyrame de Candolle 1802 aufgestellt. Jedoch ist aufgrund einer Übernahme der Phrase Astragalus montanus bei Adrian van Royens durch Linné, die auf einer von Clusius später nicht mehr eindeutig zuzuordnender Onobrichis montana fußte, in der nominellen Typusart Oxytropis montana (L.) DC.[19] ein Einschluss der Gruppen um Oxytropis pyrenaica oder Oxytropis jaquinii gegeben.[20] Spätere Emendationen, u. a. Bunges, stifteten noch mehr Verwirrung, so dass französische und deutsche Botaniker im Epitheton montana zwei unterschiedliche Spitzkiel-Arten einschlossen. Daher wurde das Epitheton montana von Walter Gutermann und Hermann Merxmüller 1961 als Nomen ambiguum in der weiteren taxonomische Verwendung bei Oxytropis ausgeschlossen (Oxytropis montana (L.) DC. partim et auct. patim, non sensu stricto (sec. Bunge), nomen ambiguum rejiciendum). Der Gattungsname Oxytropis leitet sich von den griechischen Wörtern oxys für spitz sowie tropis für Schiffskiel ab und bezieht sich auf die am Schiffchen aufgesetzte Spitze, die die Gattungen Oxytropis und Astragalus morphologisch unterscheidet. Ein Synonym für Oxytropis DC. nom. cons. ist Spiesia Neck. ex Kuntze.[1]

Die Gattung Oxytropis gehört zur Tribus Galegeae in der Unterfamilie Faboideae innerhalb der Familie der Fabaceae.[1] Sie wurde früher als Untergattung der Gattung Astragalus, Astragalus subg. Oxytropis, geführt.

Zur Zeit (Stand Mitte 2015) ermöglichen molekulargenetische Daten noch keine umfassende phylogenetische Abgrenzung innerhalb der Gattung Oxytropis und es existieren noch keine auf solchen Daten basierende Revisionen einzelner Verwandtschaftsgruppen. Allgemein sind viele Oxytropis-Arten morphologisch ähnlich, was schon in der einzigen bis dato vorliegende Monographie der Gattung Oxytropis durch Alexander von Bunge 1874 bemerkt wurde. Bunge gliederte 1874 die damals 181 Arten der Gattung Oxytropis in seinem Werk Species Generis in Oxytropis DC. in vier Untergattungen mit 19 Sektionen.[21] Die Flora der UdSSR 1948 unter Leitung der Bearbeitung der Gattung Oxytropis durch Alexander Grossheim übernahm die Gliederung von Bunge ergänzte jedoch die Bunges taxonomische Bearbeitung und Gliederung in vielerlei Hinsicht. Eine generelle Revision der Gattung steht aber nach wie vor aus.

Die Gattung Oxytropis enthält etwa 310 Arten.[1][22] Je nach taxonomischer Auffassung einzelner Autoren und Länder wird der Umfang der Gattung und die Arten kontrovers diskutiert:[23]

Arten der Gattung Oxytropis und ihre Verbreitung
Habitus, gefiederte Laubblätter und Blütenstände von Oxytropis besseyi
Habitus, gestielte gefiederte Laubblätter und Blütenstand von Oxytropis carpatica
Habitus, Laubblätter und Früchte von Oxytropis fetida
Habitus, gefiederte Laubblätter und Blütenstände des Schweizer Spitzkiel (Oxytropis helvetica)
Habitus, gefiederte Laubblätter und Blütenstände des Berg-Spitzkiel (Oxytropis jacquinii)
Habitus, Laubblätter und Blüten von Oxytropis japonica
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Oxytropis kobukensis
Habitus, Laubblätter und Blütenstände von Oxytropis lagopus
Blütenstände von Oxytropis lambertii
Habitus, Laubblätter und Blütenstände des Lappland-Spitzkiel (Oxytropis lapponica)
Blütenstand von Oxytropis maydelliana
Blütenstand mit zygomorphen Blüten im Detail von Oxytropis megalantha
Habitus, gefiederte Laubblätter und Blütenstände von Oxytropis monticola
Habitus, gefiederte Laubblätter und Blütenstände des Pyrenäen-Spitzkiel (Oxytropis neglecta)
Blüten von Oxytropis nigrescens
Habitus, gefiederte Laubblätter und Blüten von Oxytropis oreophila var. oreophila
Habitus, gefiederte Laubblätter und Blütenstände des Zottigen Spitzkiel (Oxytropis pilosa)
Habitus, Laubblätter und Blütenstand von Oxytropis sericea
Gefiederte Laubblätter und Blütenstände von Oxytropis splendens
Habitus, gefiederte Laubblätter und Blütenstände von Oxytropis strobilacea
Habitus von Oxytropis viscida

Weidepflanzen und Weideunkräuter

Weidepflanzen

Spitzkiel-Arten sind wie viele weitere Hülsenfrüchtler relativ proteinreiche Pflanzen, die zudem atmosphärischen Stickstoff im Boden speichern können.[24] Während die europäischen Arten in der Weidewirtschaft unproblematisch sind, der Alpen-Spitzkiel als gute Futterpflanze gilt, der zum Teil als Wintersteher dem Vieh zur Verfügung steht,[25] so ist dessen Futterbedeutung da zumeist auf armen Magerrasen in populationsarmen Beständen nur sporadisch auftretend und unter kontinuierlicher Beweidung zumeist durch Ausfallen gekennzeichnet, dennoch ohne quantitativ meßbaren Nutzen. Da alle Mitteleuropäischen Arten im Bestand entweder gefährdet oder zerstreut bis selten vorkommend sind, haben sie auch aus bestanderhaltenden Maßnahmen keine Bedeutung für die Beweidung.

Nach älteren Angaben aus Gustav Hegis Illustrierter Flora von Mitteleuropa enthält der Alpen-Spitzkiel 80,3 % organische Substanz (19,75% Roheiweiss, 3,7 % Rohfett, 16,97 % Rohfaser und 39,61 % stickstofffreie Extraktstoffe u. a.)[26]

Weitere Inhaltstoffe und Wirkung der Substanzen bei mitteleuropäischen Arten sind zum Teil bekannt. Die Samen Der Spitzkiele enthalten Blausäureglykoside und circa 4 % fettes Öl. Außerdem wurden Chinolizidinalkaloide nachgewiesen.[27]

Weideunkräuter

Einige insbesondere weitverbreitete nordamerikanische Arten sind durch ein toxisches Alkaloid als Giftpflanzen eine für Schafe, Ziegen, Rinder, Pferde wie für große Wildarten unerwünschte, da pathologische Nahrungsquelle. Durch die weite Verbreitung in den Weidegebieten der Plains ist ihnen ein bedeutendes Schädigungspotential zu eigen, für die eine Warnung an Weideviehzüchter durch die Agrarministerien besteht.[28] Der im angelsächsischen Raum gebräuchliche Trivialname der Oxytropis-Arten - Locoweed -, welches sich aus dem spanischen loco für verrückt und weed (Unkraut) zurückführen lässt, weist auf diese neuropatologische Wirkung hin. Es ist der Beschreibung von Symptomen von vergifteten Tieren geschuldet, die nach längerer Aufnahme von Spitzkielen als orientierungslos, geschwächt, nervös und sich von anderen Tieren als absondernd beobachtet werden. Über das im Spitzkiel auftretende Inolizin-Alkaloid Swainsonin treten Symptome der Locoismus genannten Krankheit zwei bis drei Wochen nach Aufnahme auf was durch Abmagerung, Lethargie und depressives Verhalten wie trüben Augen und spröden Fell schnell deutlich sichtbar wird. Insbesondere ist die Prognose für Pferde ungünstig, da ihre weitere Nutzung als Trag- oder Zugtier hinfällig wird.[29] Pferde mit Locoismus sind in ihrem Beurteilung, Sehvermögen und Nerven nachhaltig irritiert: befallene Pferde springen so über kleine Spalten, treten dagegen aber in einen tiefen Graben.

Insgesamt steigt die Mortalität des Weideviehs nach Nahrungsaufnahme von Spitzkielen stark an. Nach einer Initialvergiftung reagieren Tiere zudem verstärkt auf nachfolgende Vergiftungen. Weidevieh nimmt Spitzkiele insbesondere im Frühjahr und Herbst gerne an, jedoch können die trockenen Blütenstiele auch im Winter eine Nahrungsquelle stellen. Insbesondere stellen Arten von Spitzkielen die in den klassischen Weidegebieten des amerikanischen Westens in den Great Plains und Rocky Mountains vorkommen im Frühjahr, bevor sich Gras bilded eine wichtige Nahrungsquelle, das das Vieh gerne aufnimmt. Nach regelmäßiger Futteraufnahme von Oxytropis können sich bei den Weidetieren Abhängigkeiten ausbilden die danach selektiv nach den Pflanzen suchen.[24][30] Dabei sind Spitzkiele in allen ihren Teilen und Stadien giftig. Der Tod von Weidetieren tritt nach ein bis drei Monaten von großen Mengen von Oxytropis sericea auf.

Die vier prinzipiellen Effekte einer Swainsonin-Vergiftung bei Weidevieh sind:

  • Neurologische Schäden
  • Abmagerung
  • Reproduktionsstörungen und Fehlgeburten
  • Kongestives Herzversagen der rechten Herzkammer bei Hochgebirgsweidetieren

Bedeutendster Vertreter der Weideunkräuter unter den nordamerikanischen Spitzkielen ist Oxytropis sericea - (white point loco), zudem sind Oxytropis lambertii (Lambert locoweed) und auch in Kanada vorkommende Oxytropis campestris agg. (auch in den Alpen als Alpen-Spitzkiel verbreitet) Arten die in Gebieten mit Weideviehhaltung vorkommen und die toxischen Substanzen auch nach mehrjähriger Lagerung kaum verlieren.[31] Oxytropis sericea wird durch starke Beweidung gefördert, eine Ausrottung über große Weideflächen ist selten möglich.

Als Giftpflanzen sind zur Zeit folgende nordamerikanischen-, zentral- und ostasiatischen Arten eingestuft: Oxytropis campestris var. spicta, Oxytropis lambertii, Oxytropis ochrocephala, Oxytropis puberula und Oxytropis sericea.[32]

Nutzung

Spitzkiel-Arten werde als Heil- sowie Zierpflanzen verwendet und sind Vitminreich.[3]

Medizin

Traditionelle Medizin

So weit bekannt wurden nur einige Spitzkiel-Arten von Nordamerikanischen Indianern in der Volksmedizin genutzt. Sie wurden als rituelle oder medizinische Waschungen bei Schwitzhüttenzeremonien verwendet. In Mexiko heißt die Art Oxytropis lamberti "hierba loca", "verrücktmachendes Kraut".[33]

Onkologie

Die zytotoxische, d. h. zelltötende Eigenschaft einiger Arten könnten in der Krebstherapie genutzt werden, sind jedoch zur Zeit nicht genügend erforscht.[34]

Zierpflanze

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Spitzkiel-Arten werden in Gärten als Zierpflanzen verwendet, da sowohl die Blattrosetten mit den feinen spitzen Blättern, die oft wollig oder seidige behaart sind, als auch auf den langen Blütenstandsschäften die dichten Blütenständen und Blüten dekorativ sind.

Überwiegend werden sie im Steingarten, Hochbeet oder Alpinum angepflanzt. Einige Arten sind schwer kultivierbar, was wahrscheinlich auf das Fehlen der Knöllchenbakterien der Gattung Rhizobium zurückgeht. Alle Spitzkiel-Arten in Kultur brauchen gut drainierte, tiefe, kiesige Böden und stehen gern in voller Sonne.

Als Zierpflanzen verwendet werden: Alpen-Spitzkiel (Oxytropis campestris), Oxytropis foetida, Oxytropis halleri, Oxytropis jacquinii, Oxytropis lambertii, Oxytropis lapponica, Oxytropis lazica, Oxytropis megalantha, Oxytropis pilosa, Oxytropis pyrenaica, Oxytropis sericea, Oxytropis shokanbetsuensis, Oxytropis splendens, Oxytropis uralensis.

Belege

Literatur

  • Langran Xu, Xiangyun Zhu, Bojian Bao, Mingli Zhang, Hang Sun, Dietrich Podlech, Stanley L. Welsh, Hiroyoshi Ohashi, Kai Larsen & Anthony R. Brach: Galegeae., S. 322: Xiangyun Zhu, Stanley L. Welsh, Hiroyoshi Ohashi: [Oxytropis, S. 453 - textgleich online wie gedrucktes Werk] In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 10 - Fabaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2010. ISBN 978-1-930723-91-7. (Abschnitte Systematik und Verbreitung)
  • B. A. Yurtsev: Survey of Arctic legumes with emphasis on the species concept in Oxytropis. In: Norske Vidensk. Akad. I. Mat. Naturvitensk. Kl., Skr. Ny ser. 38, 1999, S. 295–318 lokale Kopie
  • T. G. Tutin, V. H. Heywood, N. A. Burges, D. M. Moore, D. H. Valentine, S. M. Walters, D. A. Webb (Hrsg.): Flora Europaea. Volume 2: Rosaceae to Umbelliferae, Cambridge University Press, Cambridge 1968, ISBN 0-521-06662-X, S. 124.

Einzelnachweise

  1. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az Xiangyun Zhu, Stanley L. Welsh, Hiroyoshi Ohashi: [Oxytropis, S. 453 - textgleich online wie gedrucktes Werk] In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven & Deyuan Hong (Hrsg.): Flora of China, Volume 10 - Fabaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 2010. ISBN 978-1-930723-91-7.
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l Syed Irtifaq Ali: Oxytropis bei Tropicos.org. In: Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  3. ↑ a b c Vladimir Leontyevich Komarov, B. K. Shishkin, E. G. Bobrov (Hrsg.): Flora of the U.S.S.R. Volume XIII. Leguminosae: Oxytropis, Hedysarum. Israel Program for Scientific Translations/Smithsonian Institution and the National Science Foundation, Jerusalem/Washington, D.C. 1972, ISBN 0-7065-1241-3 (engl., übersetzt von R. Lavoott; russisches Original: Botanicheskii institut, Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR, Moskau/Leningrad 1948) Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.biodiversitylibrary.org%2Fitem%2F95306%23page%2F9%2Fmode%2F1up~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D. S. 2.
  4. ↑ a b c Boris A. Yurtsev: Survey of Arctic legumes with emphasis on the species concept in Oxytropis. In: Norske Vidensk. Akad. I. Mat. Naturvitensk. Kl., Skr. Ny ser. 38, 1999, S. 295-318.
  5. ↑ a b Anthony Huxley (Hrsg.): The New Royal Horticultural Society Dictionary of Gardening, 3 L to Q. McMillan Press, London 1992, ISBN 1-56159-001-0, S. 425.
  6. ↑ a b Vladimir Leontyevich Komarov, B. K. Shishkin, E. G. Bobrov (Hrsg.): Flora of the U.S.S.R. Volume XIII. Leguminosae: Oxytropis, Hedysarum. Israel Program for Scientific Translations/Smithsonian Institution and the National Science Foundation, Jerusalem/Washington, D.C. 1972, ISBN 0-7065-1241-3, (engl., übersetzt von R. Lavoott; russisches Original: Botanicheskii institut, Izdatel'stvo Akademii Nauk SSSR, Moskau/Leningrad 1948) Digitalisathttp://vorlage_digitalisat.test/1%3Dhttp%3A%2F%2Fwww.biodiversitylibrary.org%2Fitem%2F95306%23page%2F9%2Fmode%2F1up~GB%3D~IA%3D~MDZ%3D%0A~SZ%3D~doppelseitig%3D~LT%3D~PUR%3D, S. 1 (Vollständiger Scan in der Biodiversity Heritage Library)
  7. ↑ Manfred A. Fischer, Karl Oswald, Wolfgang Adler: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3. verbesserte Auflage. Land Oberösterreich, Biologiezentrum der Oberösterreichischen Landesmuseen, Linz 2008, ISBN 978-3-85474-187-9.
  8. ↑ Siegmund Seybold (Hrsg.): Schmeil-Fitschen interaktiv. CD-ROM, Version 1.1, Quelle & Meyer, Wiebelsheim 2002, ISBN 3-494-01327-6.
  9. ↑ Jindřich Chrtek, Anna Chrtková: Bemerkungen zu einigen balkanischen Oxytropis-Arten. In: Folia Geobotanica & Phytotaxonomica. Band 18, Nr. 3, 1983, S. 309–320 (JSTOR)
  10. ↑ P. Leins, H. Merxmüller: Zur Gliederung der Oxytropis campestris-Gruppe. In: Mitt. d. Bot. Ges. München. Band VI, 1966, S. 19–31 (PDF)
  11. ↑ Čedomil Šilić: Emdemične biljke. In: Priroda Jugoslavije. 4, 1990, S. 61–62, Svjetlost Sarajevo, 3. Ausgabe, ISBN 86-01-02557-9.
  12. ↑ A. B. Kholina, O. V. Nakonechnaia, V. V. Iakubov, O. G. Koren: Genetic variation in six species of the genus Oxytropis DC. (Fabaceae) from Kamchatka Peninsula. In: Genetika. Band 49, 10, Oktober 2013, S. 1174–1182. [1]
  13. ↑ A. B. Kholina, O. V. Nakonechnaia, V. V. Iakubov, O. G. Koren 2013: Genetic variation in six species of the genus Oxytropis DC. (Fabaceae) from Kamchatka Peninsula., S. 1174.
  14. ↑ P. Schönswetter, A. Tribsch, H. Niklfeld: Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLP) reveals no genetic divergence of the Eastern Alpine endemic Oxytropis campestris subsp. tiroliensis (Fabaceae) from widespread subsp. campestris. In: Plant Syst. Evol., Volume 244, 2013, S. 245–255. Hier S. 253 (PDF)
  15. ↑ Ana Petrova (Hrsg.): Atlas of Bulgarian Endemic Plants. Gea-Libris, Sofia 2006, S. 146.
  16. ↑ P. Schönswetter, A. Tribsch, H. Niklfeld: Amplified Fragment Length Polymorphism (AFLP) reveals no genetic divergence of the Eastern Alpine endemic Oxytropis campestris subsp. tiroliensis (Fabaceae) from widespread subsp. campestris. 2004, S. 253.
  17. ↑ Thorsten Englisch: Multivariate Analysen zur Synsystematik und Standortsökologie der Schneebodenvegetation (Arabidetalia caereula) der Nördlichen Kalkalpen. In: Stapfia, Band 59, 1999. (PDF)
  18. ↑ FloraWeb: Pflanzengesellschaften: Hochgebirgsrasen
  19. ↑ Oxytropis bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 1. September 2015.
  20. ↑ a b W. Gutermann, H. Merxmüller: Die Europäischen Sippen von Oxytropis Sectio Oxytropis. In: Mitt. der Bot. Staatssammlung München. 4, 1961, S. 199–276. Hier S. 231–233.
  21. ↑ Alexander Andrejewitsch von Bunge: Species generis Oxytropis DC. In: Mémoires de l'Academie Imperiale des Sciences de Saint Petersbourg, Ser. 7, Band 22, 1874, S. 1–166.
  22. ↑ Taxon in Suchmaske eingeben bei The LegumeWeb - International Legume Database and Information Service = ILDIS, Version 10 vom November 2005.
  23. ↑ E. V. Artyukova, M. M. Kozyrenko: Phylogenetic Relationships of Oxytropis chankaensis Jurtz. and Oxytropis oxyphylla (Pall.) DC. (Fabaceae) Inferred from the Data of Sequencing of the ITS Region of the Nuclear Ribosomal DNA Operon and Intergenic Spacers of the Chloroplast Genome. In: Russian Journal of Genetics. Band 48, Nr. 2, 2012, S. 163–169.
  24. ↑ a b Lora L. Esser: Oxytropis sericea online. In: Fire Effects Information System, U.S. Department of Agriculture, Forest Service, Rocky Mountain Research Station, Fire Sciences Laboratory, 1993.
  25. ↑ Erich Oberdorfer: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Deutschland und angrenzende Gebiete. 7. Auflage. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 2001, ISBN 3-8001-3131-5, S. 603.
  26. ↑ Gustav Hegi, H. Gams, H. Marzell: Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Pteridophyta, Spermatophyta. 2. Auflage. Band IV. Teil 3: Angiospermae: Dicotyledones 2 (5) (Leguminosae – Tropaeolaceae). J.F. Lehmans, München 1924, S. 1449.
  27. ↑ S. G. Fleischhauer, R. Spiegelberger, J. Guthmann: Enzyklopädie Essbare Wildpflanzen. At Verlag, München 2014, ISBN 978-3-03800-752-4, S. 560.
  28. ↑ USDA - United States Department of Agriculture: Poisonous plant research - Locoweed (Astragalus and Oxytropis) [2]
  29. ↑ ibid. United States Department of Agriculture: Poisonous plant research - Locoweed (Astragalus and Oxytropis)
  30. ↑ Chris Allison: Livestock-Poisoning Plants of New Mexico Rangelands. In: Circular 531. College of Agricultural, Consumer and Environmental Sciences New Mexico State University (PDF)
  31. ↑ T. C. Jones, R. D. Hunt, N. W. King: Veterinary pathology. Sechste Ausgabe. Wiley-Blackwell, 1997, ISBN 0-683-04481-8, S. 752.
  32. ↑ J. Wagstaff: International Poisonous Plants Checklist - an Evidence-Based Reference. CRC Press, Boca Raton 2008, ISBN 978-1-4200-6252-6, S. 284–285.
  33. ↑ Christian Rätsch: Enzyklopädie der psychoaktiven Pflanzen: Botanik, Ethnopharmakologie und Anwendung. At Verlag, Aarau 2007, ISBN 978-3-03800-352-6, S. 573.
  34. ↑ Christian Rätsch: Enzyklopädie der psychoaktiven Pflanzen: Botanik, Ethnopharmakologie und Anwendung. At Verlag, Aarau 2007, ISBN 978-3-03800-352-6, S. 548.
Commons: Spitzkiel (Oxytropis) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

Ergänzende Literatur

  • Ivan Tikhonovich Vassilczenko: Oxytropis. In: K. H. Rechinger (Hrsg.): Flora Iranica. Band 157, Akademische Druck- und Verlagsanstalt, Graz/Wien 1984, S. 101–164.
  • Massoud Ranjbar, Roya Karamian, Soheila Bayat: Notes on Oxytropis sect. Mesogaea (Fabaceae) in Iran, with the description of a new species. In: Annales Botanici Fennici. Band 46, 2009, S. 235–238 (PDF-Datei).
  • Seher Karaman Erkul, Zeki Aytaç: The revision of the genus Oxytropis (Leguminosae) in Turkey. In: Turkish Journal of Botany. Band 37, Nr. 1, 2013, S. 24–38 (PDF-Datei).

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